ruta de las pentosas anemia hemolitica

c ap í t u l o

26

26.1 La ruta de las pentosas fosfato
genera NADPH y azúcares de
cinco átomos de carbono
26.2 El metabolismo en su contexto:
la glicolisis y la ruta de las
pentosas fosfato se controlan
de forma coordinada
26.3 La glucosa 6-fosfato
deshidrogenasa disminuye
el estrés oxidativo

La ruta de las pentosas
fosfato

El crecimiento es una proeza bioquímicaformidable. Dos de los componentes bioquímicos clave
necesarios para el crecimiento —el azúcar ribosa y el poder reductor bioquímico— son
suministrados por la ruta de las pentosas fosfato. [Comstock Images/AgeFotostock.]

H

asta ahora, hemos considerado el metabolismo del glucógeno centrándonos en
la producción y almacenamiento de energía. Otro destino importante del producto final de ladegradación del glucógeno —la glucosa 6-fosfato— es el de servir
como sustrato para la ruta de las pentosas fosfato, un conjunto de reacciones extraordinariamente versátil. La ruta de las pentosas fosfato es una importante fuente
de NADPH, el poder reductor para la biosíntesis. Además, la ruta cataliza la inter-

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452  26  La ruta de las pentosas fosfato
conversión entre los intermediarios de laglicolisis de tres y seis átomos de carbono y
los carbohidratos con cinco átomos de carbono. Estas interconversiones permiten la
síntesis de las pentosas necesarias para fabricar DNA y RNA, así como el metabolismo
de los azúcares de cinco átomos de carbono ingeridos en la dieta.
Comenzaremos estudiando la generación de NADPH y, después, analizaremos
las interconversiones entre carbohidratos.Por último, veremos la versatilidad de las
reacciones de la ruta de las pentosas fosfato.

✓✓6  Identificar las dos etapas de la ruta
de las pentosas fosfato y explicar cómo se
coordina la ruta con la glicolisis y con la
gluconeogénesis.

Tabla 26.1 Rutas que necesitan NADPH
Síntesis
Biosíntesis de ácidos grasos
Biosíntesis de colesterol
Biosíntesis de neurotransmisores
Biosíntesisde nucleótidos
Destoxificación
Reducción del glutatión oxidado
Citocromo P450 monooxigenasas

26.1  a ruta de las pentosas fosfato genera NADPH
L
y azúcares de cinco átomos de carbono
Recordemos que el NADPH es un producto clave de las reacciones luminosas de la
fotosíntesis. En todos los organismos, el NADPH es la fuente de poder reductor biosintético
y se utiliza en un gran número deprocesos bioquímicos (Tabla 26.1). ¿Cómo generan
NADPH las células y organismos no fotosintéticos? En estos organismos, el NADPH
se genera a partir del metabolismo de la glucosa 6-fosfato por medio de la ruta de las
pentosas fosfato. Esta ruta consta de dos fases: (1) la generación oxidativa de NADPH y
(2) la interconversión no oxidativa de los azúcares (Figura 26.1). Durante la faseoxidativa, el NADPH se genera cuando la glucosa 6-fosfato se oxida a ribulosa 5-fosfato.
Glucosa 6-fosfato + 2 NADP1 + H2O h
ribulosa 5-fosfato + 2 NADPH + 2 H1 + CO2
Posteriormente, la ribulosa 5-fosfato se convierte en ribosa 5-fosfato, un precursor
del RNA y del DNA, así como del ATP, NADH, FAD y la coenzima A. En la fase no
oxidativa, la ruta cataliza la interconversión de azúcares con tres,cuatro, cinco, seis y
siete átomos de carbono mediante una serie de reacciones no oxidativas. El exceso de
azúcares de cinco átomos de carbono se puede convertir en intermediarios de la ruta
glicolítica. Todas estas reacciones tienen lugar en el citoplasma.

Durante la conversión de glucosa 6-fosfato en ribulosa 5-fosfato
se generan dos moléculas de NADPH
La fase oxidativa de la ruta de laspentosas fosfato comienza con la oxidación del
carbono 1 de la glucosa 6-fosfato, una reacción catalizada por la glucosa 6-fosfato
deshidrogenasa (Figura 26.2, p. 454). Esta enzima es muy específica para el NADP1
y lo reduce a NADPH al tiempo que deshidrogena la glucosa 6-fosfato. El producto
de la deshidrogenación es la 6-fosfoglucono-d-lactona, que tiene un enlace éster entre
el grupo...