senescencia

La senescencia foliar: incógnitas del desmantelamiento celular
Juan J. Guiamet, Instituto de Fisiología Vegetal, Universidad Nacional de La Plata,
cc 327, 1900 - La Plata. E-mail: jguiamet@fcnym.unlp.edu.ar
Agradecimientos: Mi agradecimiento a los colegas y doctorandos que han participado o contribuído en
los trabajos sobre senescencia de nuestro grupo, y a los organismos que financiannuestras investigaciones:
FONCYT, CONICET, CICBA y UNLP.
La senescencia es el último estadio en el desarrollo ontogénico de una hoja.
Comunmente definimos la senescencia como un proceso de desmantelamiento celular, que
finaliza con la muerte de células, tejidos u órganos. El proceso de la senescencia foliar
puede ser dividido en dos etapas: -1 un período inicial de redistribución de nutrientes queimplica principalmente la degradación de los cloroplastos y la exportación del N y otros
nutrientes liberados hacia otros órganos (v.g., semillas, tubérculos, etc); y –2 un proceso
final de muerte celular una vez que la redistribución de nutrientes ha sido completada.
Aunque el término “senescencia” usualmente evoca la idea de irreversibilidad, el proceso
de degradación de los cloroplastos yredistribución de nutrientes es reversible, y las hojas
pueden “reverdecer” aún después que han perdido el 90% de la clorofila y proteínas (v.g.,
Zavaleta-Mancera et al. 1999).
La senescencia foliar es un proceso de importancia económica. Por ejemplo, los
procesos de senescencia acortan la vida post-cosecha de muchas hortalizas de hoja, y en
especies forrajeras pueden reducir la cantidad ycalidad nutricional del forraje. Pero el
mayor interés por controlar la senescencia se centra en los cultivos de grano, donde es
razonable pensar que un retraso de la senescencia, y por lo tanto la prolongación de la
actividad asimilatoria del canopeo podría contribuir a aumentar el rendimiento de algunas
especies.
Desmantelamiento celular durante la senescencia
El síntoma inicial y distintivode la senescencia foliar es la degradación de los
cloroplastos. Tras la dilucidación de la vía de degradación de clorofila (Thomas et al.
2001), el principal enigma en este campo es el mecanismo de desmantelamiento de los
cloroplastos y degradación de sus proteínas. Aunque por su abundancia parecerían un
objeto sencillo de estudio, se desconoce casi por completo el mecanismo involucrado en ladegradación de proteínas cloroplásticas durante la senescencia. Los esfuerzos de
investigación se han orientado a la búsqueda de enzimas hidrolíticas (fundamentalmente
proteasas) localizadas en los plástidos y expresadas preferencial o específicamente durante
la senescencia. Sin embargo, estudios de fraccionamiento subcelular muestran que la mayor
parte de la actividad proteolítica en lascélulas senescentes reside en la vacuola. Los
numerosos estudios sobre cambios en la expresión génica han arrojado una larga lista de
proteasas, en gran parte proteasas cisteínicas, cuya expresión (niveles de ARNm) aumenta
durante la senescencia; paradójicamente, algunas de estas proteasas son enzimas vacuolares
o extracelulares, muchas otras tienen una localización desconocida, y solamente unaspocas
residen en el cloroplasto (Gepstein et al. 2003). Sin trabajos donde se manipule la expresión
de las proteasas asociadas a la senescencia es difícil establecer sus funciones, pero la
abundancia de proteasas no-cloroplásticas y de proteasas de procesamiento vacuolar (v.g.,
Kinoshita et al. 1999) sugiere que al menos parte de la degradación de proteínas podría

ocurrir en otroscompartimientos celulares. En este sentido son interesantes distintas
observaciones que indican que algunos componentes fotosintéticos pueden ser exportados
desde los cloroplastos de las hojas senescentes. En hojas senescentes de soja, por
microscopía confocal in vivo observamos glóbulos con características espectrales similares
a las de la clorofila rodeando a los cloroplastos, probablemente...