Silenciamiento Génico En La Poliploidía

Silenciamiento génico en la Poliploidía


Fabio Guidobaldi


Introducción

La poliploidía, según estudios recientes, implica mucho más que la mera fusión de dos genomas que pasivamente consienten a una súbita colaboración, sino que involucra todo un espectro de ajustes moleculares y fisiológicos (Adams and Wendel, 2005).
Grandes reordenamientos genómicos, incluyendo intercambios entregenomas y pérdida de genes, aparecen frecuentemente con la poliploidización (Levi et al. 2004).

Puede ser el resultado de la duplicación genómica de una misma especie (autopoliploidía) o de la unión de dos o más genomas diferentes (alopoliploidía).
La fusión de gametas no reducidas que contienen un cromosoma complementario diploide en lugar de haploide, es la ruta mas probable para la formaciónde ambos tipos de poliploidía (Pikaard, 2001).
Se ha visto que a partir de éste amalgamamiento genómico aparecen nuevos fenotipos, incluyendo algunos con alta visibilidad a la selección natural, como el tamaño de los órganos y el tiempo de floración.
Híbridos como el maíz (Zea mays) o el perro doméstico (Canis lupus familiaris) crecen mas grandes y fuertes que sus padres. Esto también es verdadpara alopoliploides como el trigo (Triticum spp.) o el sapo (ej. Xenopus y Silurana) que contienen dos o más sets de cromosomas de diferentes especies. El fenómeno, conocido como vigor híbrido o heterosis, fue sistemáticamente caracterizado por Charles Darwin (1876).
La duplicación del genoma también tiene un efecto significativo en la expresión génica, resultando en la inducción delsilenciamiento génico de modo epigenético (Osborn et al., 2003; Liu et al. 2003).
Desarrollo

Aunque los poliploides establecidos exhiben un espectro de variaciones no presentes en los presuntos diploides progenitores, la contribución potencial de cambios genéticos y epigenéticos es difícil de estudiar porque la contribución exacta de los genomas frecuentemente no se conoce y ha evolucionado desde laformación del poliploide.
Por fortuna, se pueden resintetizar análogos de muchos poliploides naturales desde las formas actuales de los diploides progenitores, y éste material permite comparaciones exactas (Osborn et al. 2003).
La pérdida de expresión génica, genéticamente determinada por mutación, inserción de un trasposon, o rearreglos cromosomales es usualmente irreversible, ya que la posibilidadde una reconstitución de la secuencia original de ADN es baja.
Por otro lado, la pérdida epigenética de actividad de un gen se define por no afectar la secuencia de ADN pero si modificando químicamente al ADN y sus proteínas asociadas, así alterando el empaquetamiento de la cromatina y la accesibilidad para la maquinaria de transcripción. Las secuencias afectadas son mantenidastranscripcionalmente inactivas por vías bien caracterizadas que establecen la metilación del ADN y/o la modificación de histonas.
Para muchas de estas modificaciones, se han descrito enzimas antagónicas (Chen and Tian, 2007; Pfluger and Wagner, 2007; Ooi and Bestor, 2008), y muchas secuencias epigenéticamente reguladas pasan por un ciclo de silenciamiento y activación en el ciclo de vida del organismo.
Ejemplosfamiliares en los programas de desarrollo son el imprinting de genes, cromosomas compensados por dosaje, o genes regulatorios maestros bajo el control del sistema Polycomb/Trithorax (Los genes del grupo Polycomb están involucrados en el silenciamiento génico basado en cromatina, mientras que los genes del grupo trithorax actúan en oposición a los efectos de silenciamiento de la cromatina paramantener la actividad de los genes); información detallada del sistema puede encontrarse en la web: The Interactive Fly © 1995, 1996 Thomas B. Brody, Ph.D, www.sdbonline.org/fly/aignfam/polycomb.htm.

Así, la poliploidía es una fuerza destacada y significativa en la evolución de las plantas, tanto en escala temporal desde la antigüedad a la actualidad, como en la escala de profundidad de efecto...