Sintesis de glucidos

Las plantas verdes contienen en sus cloroplastos una maquinaria enzimática única para catalizar la conversión del CO2 en compuestos orgánicos sencillos (reducidos), proceso que se denomina fijacióndel CO2 o fijación del carbono. Las reacciones que dan lugar a la fijación y reducción del dióxido de carbono forman parte de una ruta cíclica elucidada a principios de la década del ‘50 por MelvinCalvin y a menudo se la denomina ciclo de Calvin .
La fijación del CO2 tiene lugar en tres fases:

1. Fijación del CO2 en una unión orgánica.

La enzima que cataliza la incorporación del CO2 enforma orgánica es la ribulosa-1,5-bisfosfato carboxilasa oxidasa (rubisco). Está constituida por ocho subunidades grandes (56 kDa c/u) y ocho subunidades pequeñas (14 kDa c/u), lo que hace un total de560 kDa. Está localizada en el estroma del cloroplasto, donde constituye alrededor del 50% de la proteína total del cloroplasto. Es la enzima más abundante de la biosfera. La enzima cataliza laincorporación del CO2 a la ribulosa-1,5-bisfostato y la rotura del intermedio inestable de seis carbonos que se forma, generando dos moléculas de 3-fosfoglicerato.

2. Reducción del 3-fosfoglicerato agliceraldehído-3-fosfato.

Ocurre en dos pasos que básicamente significa el proceso inverso de la glucólisis. La diferencia estriba en que el cofactor necesario para la reducción es el NADPH y no elNADH. En el primer paso el 3-fosfoglicerato es convertido a 1,3-bisfosfoglicerato por la quinasa correspondiente a expensas del ATP; en el segundo la deshidrogenasa que requiere NADPH reduce al1,3-bisfosfoglicerato a gliceraldehido-3-fosfato con producción de fosfato inorgánico. El destino del fosfoglicerato es variado: a) la mayor parte de él se recicla para regenerar la pentosa fosfato que dainicio al proceso, b) puede convertirse en hexosa fosfato y dar lugar a la síntesis de almidón, que se conserva en el cloroplasto y c) puede abandonar el cloroplasto y dar lugar a la formación de...