TEMA 5

TEMA 5. CITOESQUELETO Y MOTILIDAD CELULAR
1. Características generales del citoesqueleto:
El citoesqueleto es una red tridimensional de proteínas filamentosas que se extiende por toda la célula, está muy organizado y es capaz de organizar los orgánulos, manteniendo la forma celular. Tiene distintas funciones:
- Permitir el movimiento celular y el desplazamiento de orgánulos dentro de lacélula
- Permitir que la célula realice funciones específicas porque mantiene unidas las señalizaciones
- Permitir que la célula interaccione con otras células, manteniendo las células unidas entre sí.
- Participar en la polaridad celular

Está formado por tres tipos de filamentos: MICROFILAMENTOS, FILAMENTOS INTERMEDIOS Y
MICROTÚBULOS
CARACTERISTICAS COMUNES DE LOS TRES FILAMENTOS:
Son dinámicos yadaptables : Cambian de forma con rapidez y forman estructuras estables, pero esto no quita que se polaricen
Formados por el ensamblaje de subunidades unidas por interacciones no covalentes que permiten su rápida remodelación
Poseen proteínas accesorias que regulan su comportamiento, es decir, controlan las vías de señalización y proteínas motoras que transforman ATP en E. mecánica
Estánformados por protofilamentos que se enrollan que aportan resistencia y adaptabilidad ya que es difícil romper algo formado por distintas fibras
Se forman mediante nucleación: Tiene que haber una base formada por dos o tres subunidades, es un proceso más lento que el crecimiento del filamento.
*Los microfilamentos y los microtúbulos son polares: poseen extremos + y extremo – por lo tanto ambos tienenrecambio rotatorio o tradmilling (adición de subunidades al extremo + y pérdida en el -)

2. Microfilamentos o filamentos de actina:
Están en las microvellosidades, forman el cinturón de adherencia, fibras de estrés…etc.
Participan en la fagocitosis en el macrófago y en el movimiento de vesículas endocíticas y en el anillo contráctil (división celular)

Estructura:
Su unidad básica es la actina(proteína de 42 Kda) que supone un 10 5 del peso de la célula. Son muy abundantes y están muy conservadas, es decir, que su secuencia es similar entre especies muy diferentes y por eso es muy importante en cualquier célula.
En el ser humano hay 6 genes que la codifican distintas isoformas (4 musculares, 2 no musculares)
α Actina (Presente en estructuras contráctiles )
β Actina (Esqueleto cortical ylamlipodios)
ȣ Actina (fibras de estrés)
Actina G es el monómero que se une al ion magnesio, tiene dos lóbulos con una hendidura en medio que hace de bisagra, es donde se une el ADP y el ATP y es capaz de cambiar de conformación.
Para que se polimerice la actina G a la actina F es necesario iones Mg, K y Na
Filamento de actina F es la actina fibrilar formada por dos hebras de actina en formade hélice, cada vuelta hélice mide unos 72 nm (14 monómeros) y unos 7-9 nm de anchos.
Tiene polaridad: Extremo + (barbado) facilitado para agregar subunidades, en el extremo – está favorecida la disociación.




POLARIZACION DE LA ACTINA IN VITRO:
1º Fase de nucleación (latencia: lag): Los monómeros de actina se unen hasta formar un conjunto de 3, es la fase más lenta.
2º Fase de elongación: Seañaden monómeros en ambos extremos (crecimiento) es la más rápida.
3º Fase estacionaria: Se añaden y quitan subunidades continuamente.
La velocidad de adición es diferente en ambos extremos + y - . En el extremo + es 10 veces superior que en el -, sin embargo, se disocian a velocidades similares.
La velocidad de polimerización depende de la concentración de monómeros de actina, se añaden monómeroshasta que se alcanza a una concentración estable y se deja de polimerizar. La concentración en menor en el extremo + ya que al polimerizar más rápido tiene lugar el recambio rotatorio o treadmilling (se añaden monómeros al extremo + y se sueltan del -) esto se produce mediante la hidrolisis de ATP.
ATP  ADP + Pi  Actina- ADP (en el extremo -) por esto hay un casquete de ATP en el extremo +...