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e colágeno
esquelético que muestra la relación de la membrana plasmática, la lámina basal y el tejido conectivo circundante. En esta preparación, la lámina basal se revela como un entramado de proteínas filamentosas que se asocian con la membrana plasmática y con las fibras de colágeno más gruesas del tejido conectivo. !Parte (a) cortesía de P. FitzGerald. Parte lbl de D. W. Fawcett, 1981, TheCell, 2da ed., Saunders/Photo Researchers; cortesía de John Heuser.l
está estructurada de manera diferente en los distintos tejidos. En el epitelio cilíndrico y otros epitelios (p. ej., el revestimien­ to intestinal, la piel), es un soporte sobre el cual se apoya una sola superficie de la célula. En otros tejidos, como el muscular o el adiposo, la lámina basal rodea cada célula. La lámina basalcumple importantes papeles en la regeneración luego del daño de los tejidos y en el desarrollo embrionario. Por ejemplo, la lámina basal ayuda a los embriones de cuatro y
� Fig. 6-13. Componentes principales de la lámina basal. Modelo esquemático de la lámina basal que muestra la organización de los componentes principales de las proteínas. El colágeno tipo IV y la laminina forman· redesbidimensionales, que están unidas mediante enlaces cruzados por moléculas de entactina y perlecán. (Adaptado de B. Alberts et al., 1994, Molecular Biology of the Cell, 3ra ed., Garland, p. 991.) � \ Entactina Perlecán
de ocho células a adherirse juntos en una esfera. En el desa­ rrollo del sistema nervioso, las neuronas migran a lo largo de vías de matriz extracelular que contienen componentes de lalámina basal. Por ende, la lámina basal es importante no só­ lo para organizar las células en tejidos sino también para re­ pararlos y para guiar las células en migración durante la for­ mación de los tejidos. La mayoría de los componentes de la matriz extracelular en la lámina basal son sintetizados por las células que repo­ san sobre ella. Cuatro componentes proteicos ubicuos se en­ cuentran en lalámina basal (fig. 6-13) :
• El colágeno tipo 1 V, moléculas triméricas con dominios tipo bastón y globulares que forman un retículo bidimen­ sional. • Las lamininas, una familia de proteínas multiadhesivas que forman un retículo bidimensional con el colágeno tipo IV y que también se une a las integrinas. • La entactina (también llamada nidógeno}, una molécula ti­ po bastón que forma enlacescruzados entre el colágeno tipo IV y la laminina y ayuda a incorporar otros componentes a la matriz extracelular. • El perlecano, un gran proteoglucano multidominio que in­ terconecta y se une a muchos componentes de la matriz ex­ tracelular y a moléculas de la superficie celular.
Como se representa en la figura 6-1, un lado de la lámi­ na basal está conectado a las células por receptores de adhe­sión, incluida la integrina a6�4 que se une a la laminina en la lámina basal. El otro lado de la lámina basal está anclado al tejido conectivo adyacente por una capa de fibras de colá­ geno incrustadas en una matriz rica en proteoglucanos. En el epitelio estratificado escamoso (p. ej., la piel), esta conexión está mediada por fibrillas de anclaje de colágeno tipo VII. Juntas, la lámina basal yesta capa que contiene colágeno (véa­ se microfotografía de la pág. ] 97) forman la estructura de­ nominada membrana basal.
El colágeno tipo IV que forma láminas es el componente estructural principal de la lámina basal
El colágeno tipo IV, el componente principal de toda lá­ mina basal, es uno de los más de 20 tipos de colágeno que participan en la formación de la matriz extracelular en diver­sos tejidos. Aunque difieren en ciertos rasgos estructurales y distribución tisular, todos los colágenos son proteínas trimé­ ricas constituidas a partir de tres polipéptidos denominados cadenas de colágeno a. Las tres cadenas a pueden ser itlén­ ticas (homotriméricas) o diferentes (heterotriméricas). Una molécula trimérica de colágeno contiene uno o más segmen­ tos de tres hebras, cada uno con...