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Desarrollo temprano en vertebrados: inducciones sucesivas
La mayor parte de los experimentos llevados a cabo en vertebrados han sido realizados en anfibios porque sus huevos son grandes, no tienen cáscara y son de fácil manipulación. En aves, reptiles y mamíferos, en cambio, el embrión § se encuentra inaccesible dentro de la cáscara o del útero.
El desarrollo § de un anfibio comienza antes dela fecundación §. El gameto § femenino tiene una distribución asimétrica de sustancias, la cual es incluso visualmente evidente: una mitad es incolora y la otra contiene un pigmento oscuro.
Poco después de la fertilización aparece, en la zona donde las mitades se juntan, pero sólo en un costado, una tercera zona: una delgada franja llamada medialuna gris. Las tres zonas contienen diferentessustancias que incluyen mRNA § específicos. Al producirse las primeras divisiones celulares, se producen células diferentes debido al mecanismo de segregación de factores citoplasmáticos.
Cada una de las zonas establecidas en el gameto femenino dará lugar a diferentes estructuras del embrión. Las células § que reciben el material incluido en la medialuna gris son especiales: ellas no contribuiránfísicamente a muchas estructuras, pero su presencia es indispensable para el desarrollo de muchas de las partes del embrión.
El material de la medialuna gris es capaz de inducir el desarrollo de muchas de las estructuras anatómicas, a pesar de que las células que lo contienen no forman parte en sí de esas estructuras.

La importancia del citoplasma de la media luna gris en el desarrollo fuedemostrada al separar las dos células formadas por la primera segmentación del huevo. Cuando el huevo de la izquierda se dividió, la mitad del citoplasma de la media luna gris pasó a cada una de las dos células nuevas. Cuando estas células fueron separadas una de otra, cada una formó un embrión completo. La primera segmentación del huevo de la derecha dio como resultado que todo el citoplasma de la medialuna gris quedara en una célula. Cuando estas células fueron separadas, la que no tenía media luna no se desarrolló.
Las células que contienen el material de la medialuna gris –que forman el centro de Nieuwkoop– producen ciertas señales químicas que promueven cambios en sus vecinas. Como resultado de esos cambios, un conjunto de células –que forman el organizador de Spemann – comienza a expresarciertos genes entre los que se encuentran aquellos que codifican una segunda generación de señales y “organizan” así a las células vecinas en un embrión casi completo.

La actividad del organizador se puede comprobar en el sigyuiente experimento: a) El labio dorsal del blastoporo de un embrión de anfibio se injerta en otro embrión. b) El labio dorsal injertado induce la formación de un segundoblastoporo, a través del cual el tejido injertado se mueve al interior del embrión durante la gastrulación. c) A medida que prosigue el desarrollo, se forman dos conjuntos de estructuras embrionarias, y d) se produce un embrión doble.
La señal emitida por las células del organizador de Spemann tiene efectos variados dependiendo de qué células la reciban. La epidermis que recibe la señal delorganizador sufre cambios espectaculares, generando una estructura en forma de tubo, la cual posteriormente formará la médula espinal del sistema nervioso. Como este tubo –el tubo neural– es obviamente más largo que ancho, define un eje: uno de sus extremos define la cabeza y el otro la cola del embrión. Su posición también define el lado dorsal del embrión. Así, la posición del organizador y de lasmoléculas que produce establecen la polaridad en dos ejes en el embrión.
Parte de las células del organizador forman más tarde la notocorda, una masa apretada de células de forma cilíndrica que corre a lo largo del eje antero-posterior, justo por debajo del tubo neural. La notocorda también produce señales. Estas señales inducen cambios en la parte ventral del tubo neural, la cual, a su vez,...