Transportadores De Electrones De H+

TRANSPORTADORES DE ELECTRONES E HIDROGENOS
La misión de la cadena transportadora de electrones es la de crear un gradiente electroquímico que se utiliza para la síntesis de ATP. Dicho gradiente electroquímico se consigue mediante el flujo de electrones entre diversas sustancias de esta cadena que favorecen en último caso la translocación de protones que generan el gradiente anteriormentemencionado. De esta forma podemos deducir la existencia de tres procesos totalmente dependientes:
* Un flujo de electrones desde sustancias individuales.
* Un uso de la energía desprendida de ese flujo de electrones que se utiliza para la translocación de protones en contra de gradiente, por lo que energéticamente estamos hablando de un proceso desfavorable.
* Un uso de ese gradienteelectroquímico para la formación de ATP mediante un proceso favorable desde un punto de vista energético.
Cadenas de transporte de electrones en mitocondrias
Las células de todos los eucariotas contienen orgánulos intracelulares conocidos con el nombre de mitocondrias que producen ATP. Las fuentes de energía como la glucosa son inicialmente metabolizados en el citoplasma y los productos obtenidos sonllevados al interior de la mitocondria donde se continua el catabolismo usando rutas metabólicas que incluyen el ciclo de los ácidos tricarboxílicos, la beta oxidación de los ácidos grasos y la oxidación de los aminoácidos. El resultado final de estas rutas es la producción de dos donadores de electrones: NADH y FADH2. Los electrones de estos dos donadores son pasados a través de la cadena deelectrones hasta el oxígeno, el cual se reduce para formar agua. Esto es un proceso de múltiples pasos que ocurren en la membrana mitocondrial interna. Las enzimas que catalizan estas reacciones tienen la notable capacidad de crear simultáneamente un gradiente de protones a través de la membrana, produciendo un estado altamente energético con el potencial de generar trabajo. Mientras el transporte deelectrones ocurre con una alta eficiencia, un pequeño porcentaje de electrones son prematuramente extraídos del oxígeno, resultando en la formación de un radical libre tóxico: el superóxido. En los últimos años se ha descubierto que los complejos de la cadena de transporte de electrones suelen juntarse unas con otras formando estructuras proteínicas mayores que se nombran supercomplejosrespiratorios. Estos supercomplejos suelen estar formados únicamente por los complejos I, III y IV en plantas, mientras que en mamíferos se les han encontrado en conjunto con complejo II también. Se ha propuesto que la función de la formación de los supercomplejos respiratorios es la canalización de los electrones a través de los complejos I, III y IV, con la finalidad de agilizar el transporte de electrones,regular la formación de radicales de oxígeno o incrementar la eficiencia de producción de ATP por medio de la exclusión de la alternativa oxidasa o de las NAD(P)H deshidrogenasas del tipo II del transporte de electrones. De esta forma únicamente las proteínas que tienen la capacidad de transportar protones a través de la membrana interna de las mitocondrias y que por lo mismo contribuyen a laformación del gradiente electroquímico para la producción de ATP estarían incluidas en la estructura de los supercomplejos. El parecido entre las mitocondrias intracelulares y las bacterias de vida libre es altísimo. El conocimiento de la estructura, la funcionalidad y las similitudes en el ADN entre mitocondrias y las bacterias prueban fuertemente el origen endosimbióntico de las mitocondrias. Esdecir, hay fuertes pruebas que indican que las células eucarióticas primitivas incorporaron bacterias, que debido a las fuerzas selectivas de la evolución se han trasformado en un orgánulo de éstas.

Se han identificado cuatro complejos enzimáticos unidos a membrana interna mitocondrial. Tres de ellos son complejos transmenbrana, que están embebidos en la membrana interna, mientras que el otro...