cilo

ARTICULO3
Mallado los engranajes del reloj circadiano de cianobacterias
Cuadro negro Aphysiological es un
biólogo qué profusamente decoradas
paquete es una pequeña
niño: un tesoro misterioso
que promete juguetes encantadores dentro.
Con e'lan apropiado, una pequeña comunidad de
científicos ha desgarrado el embalaje
del reloj circadiano de cianobacterias,
compiló la lista depiezas, examinó la
engranajes, y comenzaron a reconstruir la
mecanismo. En los últimos 2 años, el
Estructuras moleculares en 3D han sido
resuelto por los componentes centrales de la
cianobacterias reloj circadiano: Kaia,
KaiB, y KaiC (1-6). En una sorprendentemente
analogía literal de los relojes mecánicos,
la proteína que parece estar en el centro
del mecanismo del reloj, KaiC,forma un
anillo hexameric que incluso parece un
COG: la rueda de escape, tal vez (5, 7, 8).
El trabajo previo ha demostrado que tiene KaiC
una actividad de autofosforilación, y
que la presencia de Kaia y KaiB
modula la medida en que es KaiC
fosforilada (6, 9). En este número de
PNAS, Nishiwaki et al. (10) bioquímicamente
identificar dos residuos de aminoácidos en
KaiC a la que losgrupos fosforilo covalentemente
adjuntar, y mostrar la necesidad
in vivo de un fosforilación competente
residuos en estas posiciones. Mediante la búsqueda
la estructura cristalina de la evidencia de
sitios fosforilados, Xu et al. (11) identificar
un tercer resto que pueda '' prestado ''
el grupo fosforilo dinámicamente. juntos,
su trabajo contribuye ampliamente a
nuestracomprensión de lo que hace el
engranajes engranan y giran para poner hacia fuera un 24 h
circuito de temporización.
El modelo emergente de la cianobacteria
difiere oscilador circadiano
notablemente de los que han sido
propuesto para varios sistemas eucariotas
(12, 13). En estos últimos esquemas, muchos de los
los componentes centrales son o bien la transcripción
factores que estimulandirectamente
los genes que codifican otros componentes del reloj,
o antagonistas de la transcripción
factores que bloquean su capacidad para llevar
a cabo tal estimulación. Este básica yin-yang
de regulación negativa mutua se embellece
por quinasas que afectan la estabilidad
de factores, la formación de heterodímeros,
movimiento de dímeros desde el citoplasma
al núcleo, y elintercambio de socios
dentro del núcleo. Central a los modelos
es la ondulación resultante de la transcripción
a partir de genes componente de reloj.
Sin embargo, el mecanismo de temporización subyacente
en las cianobacterias no depende
en la transcripción de los genes por kai
factores específicos, porque heterólogo
promotores pueden sustituir tuvo como mejor jugador
expresión de KaiC(14, 15). Adicionalmente,
expresión de los tres reloj conocido
componentes oscila en una fase común,
opone a su función como un Teeter-
transcripción de estilo totter enclavamiento
bucle de retroalimentación, aunque la sobreexpresión
de Kaia o KaiC estimula o reprime,
respectivamente, la expresión kaiBC. El cianobacterias
reloj, como se describe para la
organismo modeloSynechococcus elongatus,
tiene algunas características que recuerda
de los aspectos postraduccionales de eucariotas
relojes: componentes clave oscilan
en abundancia con un ciclo por
día, y el estado de fosforilación de un
cambios en los factores cruciales rítmicamente como
así.
¿Cuál, entonces, es la bioquímica fundamental
evento que tiene un día para
completar en las cianobacterias? Adiferencia de la
etiqueta-equipo de relevos de piezas del reloj eucariotas,
los componentes del reloj de cianobacterias
participar en un abrazo de grupo (13). análisis de
los tamaños de los complejos en los que Kaia,
KaiB, KaiC, y estrechamente relacionado
quinasa, Sasa, se encuentran en todo el
días muestra que a altas horas de la noche son todos
en un complejo de muy alto peso...