Deficiência De Oxigênio

Deficiência de Oxigênio (O2)

A presença de oxigênio (O2) no solo é fundamental para absorção de nutrientes pelas raízes. O sistema radicular necessita de O2 para respirar aerobiamente e produzir energia (ATP – adenosina trifosfato), que é usada para seu crescimento e absorção de íons. Situações anóxicas ou hipóxicas sofridas pelas raízes provocam a diminuição da produção de ATP tendo váriasconsequências ao metabolismo celular primário (LIAO; LIN, 2001; COLMER, 2003), refletindo também nas vias metabólicas secundárias (FUKAO E BAILEY-SERRES, 2004). Por isso, as plantas usualmente têm o crescimento retardado ou lento quando cultivadas em solos poucos oxigenados ou saturados de água.
Em solos alagados ou irrigados por inundação a água preenche os poros e bloqueia difusão de O2 na fasegasosa. O O2 dissolvido difunde-se lentamente em água estagnada, de modo que, apenas poucos centímetros do solo próximo à superfície permanecem oxigenados (LUXMOORE et al, 1970; PONNAMPERUMA, 1984). As plantas não adaptadas a hipóxia passam a produzir etanol e pouco ATP, reduzindo drasticamente o crescimento das raízes e absorção de nutrientes minerais, podendo suportar temporariamente a anoxia,mas não por períodos superiores a poucos dias, tendo outras consequências como, por exemplo, senescência prematura, abscisão e clorose foliar, e aumento da sensibilidade ao ataque de pragas e doenças (DREW, 1997; LIZASO; MELENDEZ; RAMIREZ, 2001) . Por outro lado, as plantas sensíveis à inundação são danificadas severamente em 24 horas de anoxia, como, por exemplo, ervilha de jardim (Pisum sativum).A concentração de O2 no meio radicular necessária para absorção de íons é menor do que a concentração do ar atmosférico (21%) (MARENCO E LOPES, 2011).
Contudo, espécies como Oryza sativa criaram adaptações para sobreviver em solos úmidos, resistindo à deficiência de O2 no sistema radicular, podendo crescer e sobreviver por longos períodos com seu sistema de raízes na ausência de O2. Taisadaptações permitem que O2 disponível em ambientes próximos cheguem aos tecidos em condições anóxicas.
Mesmo antes do O2 ser extenuado e o ambiente das raízes se tornar anóxico, a taxa de respiração e o metabolismo das raízes são afetadas nessas condições hipóxicas (parcialmente deficientes em O2). A pressão de oxigênio crítica (COP – critical oxygen pressure) representa a taxa de respiração que éprimeiro retardada pela deficiência de O2. Quando as concentrações de O2 estão abaixo da COP, o centro da raiz torna-se hipóxico ou anóxico. A COP decresce quando a velocidade da respiração é reduzida sobre temperaturas mais baixas; seu nível depende do volume do órgão e de quão firmemente as células estão reunidas.
Na ausência de O2, cessa-se o transporte de elétrons e a fosforilação oxidativa nasmitocôndrias, o ciclo do acido tricarboxilico (TCA – tricarboxylic acid) não pode operar e o ATP pode ser produzido apenas por fermentação (FUKAO e BAILEY-SERRES, 2004). Portanto, quando o suprimento de O2 é insuficiente para respiração aeróbia, as raízes primeiramente começam a fermentar piruvato a lactato pela ação da lactato desidrogenase (LDH) (fig. 1). Em um pH ácido, a LDH é inibida e aPiruvato descarboxilase é ativada. O rendimento líquido de ATP na fermentação é de apenas de dois moles por mol de hexose respirada (comparados com 36 moles de ATP por mol de hexose respirada na respiração aeróbia). Assim, o dano ao metabolismo das raízes por deficiência de O2, origina-se em parte da falta de ATP para governar processos metabolitos essenciais.

Figura 1. Fermentação do açúcar
Àsraízes anóxicas ou hipóxicas falta energia suficiente para sustentar processos fisiológicos dos quais dependem as partes aéreas (YEN e YANG, 1998; BELTRÃO et al. 2008). A hipóxia também acelera a produção do precursor de Etileno ACC (1 aminociclopropano-1-ácido carboxílico) nas raízes. (ver trabalhos tomate) A escassez de oxigênio em raízes, da mesma forma que o déficit hídrico ou concentrações...