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En las pteridófitas más primitivas las «hojas» son reducidas, no presentan haces vasculares y se denominan microfilos. Las «hojas» vascularizadas, los megafilos o frondes, son características de las pteridófitas modernas, son más desarrolladas y poseen haces vasculares.2 Muchas gimnospermas presentan un tipo de hoja sumamente característica, la hoja acicular, cuya lámina es una aguja verde,recorrida por una sola vena y terminada en una punta aguda.3 La mayoría de las monocotiledóneas tienen hojas con un aspecto característico. Son generalmente enteras, con venación paralela, y la vaina está siempre bien desarrollada.4 Las dicotiledóneas usualmente presentan hojas con limbo foliar, pueden ser pecioladas o sésiles y la base foliar puede ser estipulada o no. En este grupo de plantas puedehaber hojas simples o compuestas. En el primer caso la hoja puede ser entera, hendida o lobada, partida o sectada. En el caso de presentar hoja compuesta, la lámina foliar está dividida en varias subunidades llamadas folíolos, los que se hallan articuladas sobre el raquis de la hoja o sobre las divisiones del mismo. Cuando hay más de tres folíolos y según la disposición que adopten los mismos, lahoja puede ser pinnada cuando las subunidades o pinnas se hallan dispuestas a lo largo de un eje o raquis. Cuando las subunidades o folíolos se encuentran insertos en el extremo del raquis las hojas se llaman palmaticompuestas.5

Las hojas pueden experimentar modificaciones pronunciadas en su estructura, que pueden ser consideradas en la mayoría de los casos, como adaptaciones al medio ambiente,o bien, la consecuencia de una especialización funcional diferente a la función típica de este órgano. Entre éstas se encuentran las hojas reservantes —los catáfilos—, las hojas especializadas como órganos de sostén y fijación —los zarcillos— y las hojas que desarrollan funciones de defensa —las espinas foliares—.

La senescencia foliar es una serie de eventos ordenados y cuidadosamentecontrolados que permiten a las plantas prepararse para un período de reposo y extraer sistemáticamente los valiosos recursos de las hojas antes que estas mueran.6 En las plantas anuales algunas de las hojas mueren precozmente si bien la mayor parte de las hojas mueren al mismo tiempo que el resto de los órganos. En los árboles, arbustos y plantas herbáceas perennes, en cambio, la defoliación es unfenómeno periódico, muy complejo, que se produce, en la mayoría de las especies por un mecanismo de abscisión.7 Las hojas de muchas especies muestran un color rojo bien diferenciado durante el otoño, durante éste período los flavonoles incoloros se convierten en antocianinas rojas cuando la clorofila de sus hojas se degrada.8
hojas embrionales: son las primeras hojas que se observan luego de lagerminación de la semilla. Generalmente su número es característico para cada grupo de plantas. Así, las plantas monocotiledóneas presentan un solo cotiledón, las dicotiledóneas tienen dos y las gimnospermas desde dos a muchos. Los cotiledones pueden ser epígeos cuando se expanden durante la germinación de la semilla, rasgan las cubiertas de la semilla, crecen por encima de la superficie del




Losdos cotiledones de la plántula de Carpinus betulus, una dicotiledónea. terreno y -en muchos casos- comienzan a realizar fotosíntesis. Los cotiledones hipógeos no se expanden, quedan debajo de la superficie y no realizan fotosíntesis. Este último caso es el típico en aquellas especies, tales como nueces y bellotas, en las que los cotiledones actúan básicamente como órganos de reserva denutrientes.12 13 En el caso de las plantas dicotiledóneas en las que los cotiledones son fotosintéticos, éstos son funcionalmente similares a las hojas. Sin embargo, las verdaderas hojas y los cotiledones presentan dieferencias tanto estructurales como de desarrollo. Los cotiledones se forman durante la embriogénesis, junto con los meristemas de la raíz y del tallo y, por lo tanto, se hallan presentes...