Microtúbulos

Microtúbulos: concepto y estructura molecular.
Son un componente del citoesqueleto que tiene un papel organizador interno crucial en todas las células eucariotas, y a algunas también les permiten moverse. Los microtúbulos tienen numerosas funciones, como establecer la disposición espacial de determinados orgánulos, formar un sistema de raíles mediante el cual se pueden transportar vesículas omacromoléculas entre compartimentos celulares, son imprescindibles para la división celular puesto que forman el huso mitótico y son esenciales para la estructura y función de los cilios y de los flagelos.


Esquema de la disposición de los microtúbulos en una célula animal en cultivo.

Estructura
Son tubos largos y relativamente rígidos. Sus paredes están formados por unas subunidadesproteicas globulares denominadas tubulinas. Éstas se asocian en dímeros compuestos por dos tipos de tubulinas: α y β. Estas parejas se alinean ordenadamente, mediante enlaces no covalentes, en filas longitudinales que se denominan protofilamentos. Un microtúbulo tipo contiene trece protofilamentos. Cada protofilamento tiene una polaridad estructural: la α-tubulina siempre formará un extremo delprotofilamento y la β el otro. Esta polaridad es la misma para todos los protofilamentos de un microtúbulo y por tanto el microtúbulo también es una estructura polarizada. Se denomina extremo menos al extremo donde hay una α-tubulina y más donde está la β-tubulina. Los nuevos dímeros de tubulina se añade con una menor eficacia a la α-tubulina que a la β-tubulina, por lo que el extremo más es el lugarpreferente de crecimiento del microtúbulo y predomina la polimerización respecto a las despolimerización. En el extremo menos predomina la despolimerización respecto a la polimerización. Por ello los microtúbulos suelen crecer por el extremo más y, si no está protegido, decrecer por el extremo menos. Sin embargo, el extremo más es muy dinámico y en él se suceden procesos de polimerización ydespolimerización, algunos tan drásticos que pueden hacer desaparecer por completo al microtúbulo.


Esquema de la organización de los dímeros de tubulina en un protofilamento que forma parte de un microtúbulo. Nótese que la α-tubulina está orientada hacia el extremo menos y la β-tubulina hacia el extremo más.
Los microtúbulos están continuamente polimerizando y despolimerizando, fundamentalmenteen su extremo más. En un fibroblasto típico la mitad de la tubulina disponible está libre en el citosol y la otra mitad formando parte de los microtúbulos. Esta situación es bastante diferente a la de los filamentos intermedios en los que la mayoría de las subunidades están formando parte de dichos filamentos. Hay un ir y venir de dímeros de tubulina entre el citosol y los microtúbulos. Esto esimportante para la reordenación del sistema celular de microtúbulos cuando es necesario. Existen sustancias que afectan a la polimerización o despolimerización de los microtúbulos: la colchicina impide la polimerización, mientras que el taxol tiene el efecto contrario, se une fuertemente a los microtúbulos impidiendo su despolimerización.
Inestabilidad dinámica
Una vez se ha producido el comienzode la formación de un microtúbulo la incorporación de nuevos dímeros de tubulina hace que el microtúbulo crezca en longitud. Este crecimiento a veces se detiene repentinamente y el microtúbulo comienza a despolimerizarse, llegando a veces incluso a desaparecer, o más frecuentemente reinicia el proceso de polimerización. A estas alternancias entre polimerización y despolimerización es a lo que sellama inestabilidad dinámica. ¿Cómo se produce este fenómeno?


En este esquema se representan los dos estados en que se encuentran los dímeros de tubulina en sus formas unidas a GTP o unidas a GDP. En el citosol se da la conversión de dímero-GDP en dímero-GTP, mientras que en el micróbulo ocurre el proceso contrario en el denominado frente de hidrólisis. Un microtúbulo despolimeriza cuando...