Modelos De Membrana

Modelos propuestos
Los primeros trabajos que se hicieron para conocer las características de la membrana se remontan al año 1895 [Overton, 1895] por Ernest Overton. Éste observó que había una difusión de sustancias no polares a través de la membrana celular y por eso poSTULARON que la célula estaba envuelta por una estructura lipídica. Ya en 1925, Gorter y Grendel [Gorter, 1925] observaron queel área ocupada en una superficie de agua por los lípidos extraídos de eritrocitos era el doble del área calculada para la superficie celular, por lo que dedujeron que la membrana está formada por una bicapa lipídica. Diez años más tarde James Danielli y Hugh Davson [Danielli y Davson, 1935] propusieron el modelo de “sándwich” donde describían a la membrana como una bicapa lipídica rodeada porsendas monocapas de proteínas globulares.
El modelo actual que describe la organización estructural de la membrana plasmática fue propuesto en 1972 por los científicos Jonathan Singer y Garth Nicolson (Singer y Nicolson, 1972[1] ). Este modelo describe la membrana plasmática como un mosaico fluido que contiene diversas proteínas insertadas en una matriz de fosfolípidos. Los fosfolípidos en lamembrana forman una bicapa lipídica con las cabezas polares dirigidas hacia el exterior y las colas hidrofóbicas hacia el interior de la bicapa. Tiene un grosor aproximado de 75 Å, por ello no es posible visualizarla al microscopio óptico pero sí con el microscopio electrónico, a través del cual la membrana plasmática se muestra, cuando se utilizan técnicas de tinción positiva, como una estructuraformada por dos líneas oscuras laterales y una central más clara.
Propiedades de la membrana
La membrana plasmática es un mosaico de diferentes tipos de proteínas (generalmente glicoproteínas) insertadas en una bicapa de fosfolípidos. El conjunto se mueve en el plano de la membrana como si fuera un fluido, de ahí el nombre que recibe este modelo de estructura: mosaico fluido. Así pues, todas lasmembranas biológicas son entidades dinámicas, es decir, estructuras fluidas, pues la mayoría de sus lípidos y proteínas son capaces de moverse en el plano de la membrana, además de sufrir un continuo recambio de componentes. Así, existen cuatro tipos de movimientos de lípidos a través de la bicapa: difusión lateral, rotación sobre el eje mayor, flexión y flip-flop.
La membrana plasmática es unaestructura asimétrica formada por dos monocapas lipídicas. La monocapa externa que está orientada hacia el medio extracelular y la monocapa interna, orientada hacia el citosol, tienen distinta composición, distribución de fosfolípidos y colesterol y la organización de las proteínas asociadas a la membrana también puede variar. La cara externa de la membrana plasmática está compuesta principalmente defosfatidilcolina y esfingomielina, mientras que la fosfatidietalonamina, fosfatidilserina y fosfatidilinositol son los fosfolípidos predominantes de la cara interna o citosólica. Los oligosacáridos unidos a lípidos (glicolípidos) y a las proteínas integrales de membrana (glicoproteínas) se orientan siempre hacia el exterior celular.
Modificaciones
En los últimos años se han propuesto unasmodificaciones al modelo de Singer y Nicolson [Singer y Nicolson, 1972].
* (i) La densidad proteica de la membrana parece que es mayor de la que Singer y Nicolson propusieron.
* (ii) La distribución de los lípidos y proteínas de la membrana no es homogénea, sino que existen interacciones lípido-lípido, lípido-proteína y proteína-proteína que favorecen ciertas interacciones y además favorecen laformación de dominios proteolípidicos.
* (iii) La membrana no es tan fluida como se pensaba sino que la difusión lateral de proteínas y lípidos está restringida por los dominios y por interacciones con el citoesqueleto.
* (iv) Existen proteínas que atraviesan la membrana y cuya zona hidrofóbica es mayor que la bicapa de fosfolípidos. El modelo actual plantea que no son las proteínas las...