21 dias de bondad
Las diferencias entre los procariotas y los eucariotas relativas a la maduración del RNA se centran en el mRNA, ya que hemos visto que el rRNA y el tRNA sufren una maduración similar si excluimos el procesamiento del intrón. El mRNA, además del ayuste, sufre una serie de modificaciones en 5’ y en 3’ que, de forma sucesiva o simultánea, van a ocurrir en el núcleo. Estasmodificaciones son la adición de la caperuza, la poliadenilación, ayuste de intrones nucleares y la riboedición (corrección del mRNA).
Los hnRNA (pre-mRNA) no están libres sino que se le asocian proteínas a medida que se van sintetizando, que se conocen como hnRNP (partículas ribonucleoproteicas heterogéneas nucleares). Diferentes hnRNP se asocian con distintas partes del precursor, pues estasproteínas contienen motivos de unión al RNA específicos de la secuencia. Es más frecuente es el motivo RNP, también denominado dominión de unión al RNA (RBD). Estas hnRNP evitan la formación de estructuras secundarias locales por apareamientos intracatenarios, lo que mantiene el RNA accesible a otras proteínas. También intervienen en los distintos procesos de maduración del pre-mRNA, además deltransporte del pre-mRNA desde el núcleo hasta el citoplasma.
Adición de la caperuza. La caperuza o casquete de los mRNA es un 7-metilguanilato unido al primer nucleótido del RNA por un enlace 5’-5’ trifosfato. Esto hace que la guanosina añadida se una en sentido opuesto al del resto de la cadena polinucleotídica. Vimos que los snRNA trascritos por la RNA-polimerasa II también llevan esta caperuza.Esta modificación necesita de tres actividades enzimáticas:
Una nucleosidil-trifosfatasa que elimina el fosfato γ del extremo 5’, que es distinta a las fosfatasas habituales que sólo eliminan el fosfato α.
Una guanilil-transferasa que añade un grupo guanililo (5’-fosfo-guanosina) al extremo di fosfato del hnRNA mediante el enlace fosfodiéster 5’-5’.
Una metilasa que introduce metilos a partirde SAM en varias posiciones.
El resultado conjunto de las dos primeras reacciones es la incorporación de un residuo de guanosina, esto es, la guanosilación del hnRNA. La guanilil-tranferasa y la metilasa se sabe que se asocian al dominio CTD de la RNA-polimerasa II gracias al factor de elongación hSPT5, de manera que consiguen que se forme la caperuza antes de que el transcrito tenga 30 nt delongitud y antes de que comience a e longar. La fosforilación del CTD se ha visto que también marca el fin de la adición de la caperuza y el inicio de los ayustes de los intrones.
EL ARNt
Los ARNt son relativamente pequeños y mono catenarios. Como mínimo, ocho de los residuos de nucleótidos de todos los tRNA tienen las bases modificadas infrecuentes pero que son derivados metilados de lasprincipales. Tienen un residuo de G en el extremo 5', y una secuencia 5'CCA3' en el extremo 3'. Forman una estructura en forma de hoja de tr‚bol con cuatro brazos mientras que su estructura tridimensional tiene el aspecto de una L retorcida. En el ARNt est n los anti codones que son tres bases complementarias del ARNm que codifican las proteínas.
ARNt es un elemento clave en la traducción de lainformación que porta el ARN mensajero a una secuencia de proteínas. Por un lado se une de forma específica a un aminoácido concreto y por otro reconoce un triplete de nucleótidos que codifica ese aminoácido en el ARN mensajero. En el proceso de síntesis de proteínas el ARNt es un transductor de información capaz de pasar de nucleótidos a aminoácidos y que por tanto traduce ARNm a proteína.
Es una moléculacon estructura consistente en una serie de horquillas y bucles formando brazos, en forma de L. Hay, al menos, un ARNt para cada aminoácido. Se sintetiza en el nucleoplasma por la ARN polimerasa III. Sufre maduración postranscipcional.
El ARN mensajero obtenido después de la transcripción se conoce como transcrito primario o ARN precursor (pre-ARN), que en la mayoría de los casos no se...
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