Articulo

LA TRANSICIÓN DE LA TEORÍA DEL EQUILIBRIO PUNTUADO HACIA UNA TEORÍA DE RANGO MEDIO Vladimir Cachón y Ana Barahona
Facultad de Ciencias, UNAM

RESUMEN Se analiza la teoría del equilibrio puntuado y las causas de que habiendo sido enunciada como una teoría evolutiva de amplio alcance en la actualidad sólo sea una teoría de aplicación limitada, o de rango medio. Se estudian los factoresresponsables de esta transformación y se concluye con una visión sobre lo que cabe esperar para el futuro próximo. PALABRAS CLAVE: equilibrio puntuado, síntesis moderna, teorías de rango medio, registro fósil. SUMMARY The punctuated equilibrium theory is analysed as well as the causes of why at the present time it has become a middle-range theory although it was originally presented as a wide rangeevolution theory. The facts responsible for this transformation are studied. The article concludes with a vision of what is to be expected in the near future. KEY WORDS: punctuated equilibrium, modern synthesis, middle-range theories, fossil record.

INTRODUCCIÓN La teoría del equilibrio puntuado surgió en el año 1972 cuando Niles Eldredge y Stephen Jay Gould publicaron su primer artículo conjunto,intitulado «Punctuated equilibria: an alternative to phyletic gradualism»1. En este trabajo, Eldredge y Gould llamaban la atención sobre una contradicción existente entre las publicaciones paleontológicas tradicionales y la síntesis moderna: la evolución filética mostrada por los paleontólogos en sus reconstrucciones se oponía al modelo de especiación geográfica sostenido por Ernst Mayr y otrosautores posteriores a la síntesis moderna.

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1 ELDREDGE, N.; GOULD, S.J. (1972), «Punctuated equilibria: an alternative to phyletic gradualism», en SCHOPF, T.J. (ed.), Models of Paleobiology, San Francisco, Freeman, Cooper & Co., pp. 82-115.

Asclepio-Vol. LIV-2-2002

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VLADIMIR CACHÓN y ANA BARAHONA

Según el modelo de especiación peripátrica que postula Mayr2, las nuevas especiessurgen a partir de poblaciones locales periféricas, situadas al margen de la distribución geográfica central de la especie madre. Sin embargo, este modelo no deja lugar a la evolución progresiva in situ de las especies, que era precisamente lo que mostraban las reconstrucciones de especiación filética elaboradas hasta entonces por los paleontólogos. Tanto Eldredge como Gould intentaron deshacer estacontradicción aplicando el modelo de especiación geográfica al registro fósil. Su conclusión fue que el gradualismo filético estaba, en el mejor de los casos, desmesuradamente sobrevalorado. La especiación se realizaba, más bien, mediante la transformación rápida de poblaciones periféricas. Además, este modelo proponía que, entre un evento y otro de especiación lo que hay son largos períodos deestasis, que aparecen puntuados —o interrumpidos—, por breves períodos de evolución rápida. En síntesis, Eldredge y Gould propusieron que raramente hay gradualismo filético —como ellos rebautizaron a la anagénesis— sino que, durante la mayor parte del período de vida de una especie, lo que encontramos es una prolongada estasis morfológica puntuada, de vez en cuando, por eventos de especiación queocurren, principalmente, en poblaciones marginales. Esta teoría desató, desde su inicio, una gran polémica, sobre todo a partir de su posterior radicalización. En la actualidad la polémica ha disminuido en intensidad, pero sigue existiendo. Los autores puntuacionistas siguen muy activos en sus publicaciones3 y recientemente han puesto el acento en un aspecto que, aunque jugó un papel secundario enlos artículos iniciales sobre el equilibrio puntuado, ha ido cobrando cada vez mayor atención: la idea de que, además de la selección natural, existen fenómenos de selección al nivel de especies e incluso a otros niveles jerárquicos superiores, mediante mecanismos que no pueden ser entendidos sólo con las categorías explicativas del nivel jerárquico inferior. Lo que en el presente artículo nos...