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Anatomía Vegetal – Botánica





Transporte floemático
Principios del transporte y anatomía del floema
 
El transporte floemático a larga distancia sucede en células vivas, los tubos cribosos (Fig. 3.9). Los principios del mecanismo de transporte en el floema fueron propuestos ya en 1930 por Münch en su hipótesis de flujo por presión (Druckstromtheorie) en base al principio delosmometro. Este ha sido ya discutido en la sección 2.8 para la presión radical. Münch sugirió que solutos como la sacarosa se concentran en el floema foliar (i.e., carga del floema) y el agua es chupada hacia el interior del floema, creando una presión interna positiva. Esta presión induce un flujo másico en el floema hacia los centros de menor presión positiva causada por la eliminación de solutos desdeel floema. La tasa y dirección del flujo están por lo tanto estrechamente relacionados con la liberación ó descarga en la demanda. Este tipo de flujo másico conducido por presión en el floema difiere del xilema en tres importantes formas: (a) Los compuestos orgánicos son los solutos dominantes en la savia floemática; (b) el transporte sucede en célula vivas; y (c) la descarga de solutos en lademanda juega un rol importante.
 
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Fig. 3.9 Área transversal de un haz vascular caulinar de maíz. Recuadro: tubo criboso con poros de la placa cribosa y “proteínas P”. (A partir de Eschrich, 1976.)
 
Para nutrientes minerales los principales centros (fuentes) para la carga del floema están localizados en el tallo (Sección 3.3.4) y en las hojas como componentes cualquiera del suministrode nutrientes minerales a demandas en crecimiento (ápices caulinares, frutos, raíces) ó del reciclaje de nutrientes (Sección 3.4.4). Un ejemplo del transporte regulado principalmente por la relación fuente–demanda de un nutriente mineral se muestra mostrado en la Fig. 3.10 para fósforo. Después de la aplicación a una de las dos hojas primarias maduras, el fósforo marcado es transportado al ápicecaulinar y raíces mientras que el transporte a la otra hoja primaria es insignificante. En contraste, el sodio (Fig. 3.10) no es transportado al ápice caulinar sino que se mueve exclusivamente hacia abajo (basipetalmente) a las raíces donde es confinado a las zonas básales. A partir de aquí se presenta un considerable eflujo neto de sodio. Este ejemplo además refleja el rol del transportefloemático en el ciclaje de elementos minerales y particularmente en la prevención de acumulación caulinar de sodio en especies vegetales natrofóbicas. La capacidad del transporte bidireccional a larga distancia de iones específicos está causalmente relacionada con la fisiología y anatomía del floema y sus elementos.
 
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Fig. 3.10 Retranslocación del fósforo (32P) y sodio (22Na) marcados después dela aplicación de la punta de una hoja primaria en fríjol. Autoradiograma, 24 h después de aplicación.
 
Dentro del floema los elementos del tubo criboso están asociados con células acompañantes y células parenquimáticas (Fig. 3.9). Algunos de estos elementos individuales del tubo criboso están alargados de punta a punta en largas series, formando los tubos cribosos los cuales estánconectados por poros conspicuos (recuadro, Fig. 3.9) llamados poros de la placa cribosa. Los tubos cribosos son sistemas vasculares altamente especializados para el transporte de solutos a larga distancia. Las células del tubo criboso contienen una delgada capa de citoplasma, formada de filamentos transcelulares (llamadas proteínas P) que pasan a través de los poros de la placa cribosa. Las característicasanatómicas del transporte a larga distancia en los tubos cribosos a través de los poros de la placa cribosa son similares a aquellas del transporte a corta distancia en el simplasto a través de los plasmodesmos.
En la mayoría de especies vegetales los poros de la placa cribosa están forrados con calosa, un polisacárido altamente hidratado. Hay buena evidencia que la calosa pueda...