2

ENSENANZA˜ REVISTA MEXICANA DE F´ISICA 56 (1) 107–122 JUNIO 2010
Elasticidad de las membranas biologicas´
L. Mart´ınez-Balbuena
Departamento de Investigacion en F´ ´ısica, Universidad de Sonora,
Apartado Postal 5-088, 83190 Hermosillo, Sonora, Mexico.´
A. Maldonado-Arce
Departamento de F´ısica, Universidad de Sonora,
Apartado Postal 1626, Hermosillo, 83000 Sonora, Mexico.´
E. Hernandez-Zapata´Departamento de F´ısica, Matematicas e Ingenier´ ´ıa, Universidad de Sonora,
H. Caborca, 83600 Sonora, Mexico.´
Recibido el 28 de septiembre de 2009; aceptado el 24 de noviembre de 2009
En este art´ıculo se presenta una revision del conocimiento actual sobre las propiedades el´ asticas de las membranas de origen biol´ ogico. Bajo´ la hipotesis del mosaico fluido se considera a una bicapa defosfol´ ´ıpido como la base estructural de una membrana biologica y se expone un´ modelo debido a Helfrich a partir del cual se obtiene una expresion para la energ´ ´ıa elastica de una membrana. La energ´ ´ıa libre queda completamente caracterizada por sus curvaturas locales principales y cuatro parametros dependientes de la composici´ on qu´ ´ımica de la membrana y de su entorno local. As´ı mismo, seexpone la justificacion te´ orica de un m´ etodo experimental (que hace uso de micromanipulaci´ on con´ micropipetas) que permite medir la constante elastica de curvatura media de una membrana. Finalmente se describen algunas consecuencias´ f´ısicas de estos conceptos, como la explicacion de la transici´ on de una fase lamelar a una esponja o la aparici´ on de la interacci´ on est´ erica´ entremembranas.
Descriptores: Energ´ıa libre de Helfrich; membranas biologicas; bicapas lip´ ´ıdicas; elasticidad de membranas.
In this article we review the present knowledge on the elastic properties of membranes of biological origin. Assuming the fluid mosaic hypothesis, we consider the phospholipid bilayer as the structural base of a biological membrane. We expose a model due to Helfrich which can beused to obtain an expression for the membrane elastic energy. The free energy is completely characterized by two local principal curvatures and four parameters that depend on the chemical composition of the membrane and its local environment. In addition we present the theoretical justification of an experimental method (the Micropipette Manipulation technique) that may be used to measure themembrane rigidity (the elastic constant that corresponds to the mean curvature of the membrane). Finally, we describe some physical consequences of these concepts, such as the explanation of the lamellar-sponge phase transition and the emergence of the steric interaction between membranes.
Keywords: Helfrich free energy; biological membrane; lipid bilayer; elasticity of membranes.
PACS: 87.16.dm;87.16dj; 02.40.Hw
1. Introduccion´
Las membranas biologicas son componentes primordiales de´ todos los organismos [1,2]. Se trata de estructuras esencialmente formadas por una bicapa de fosfol´ıpido con prote´ınas incorporadas, que estan presentes en las c´ elulas biol´ ogicas´ as´ı como en los diferentes organelos.
Las membranas tienen diferentes funciones biologicas.´ Por una parte, a´ıslan a lacelula misma y a ciertos organe-´ los, como el nucleo celular, de su exterior. Pero adem´ as de´ servir como fronteras entre los espacios intra y extracelular o inter-extra organelo, las membranas tambien participan en´ otras funciones como el transporte activo, el encapsulamiento de sustancias, el soporte de canales ionicos y la estabilidad´ de la propia celula. Las membranas tambi´ en juegan unpapel´ esencial en procesos biologicos como la endocitosis, la exoci-´ tosis, la fusion celular y la formaci´ on de protuberancias [1,2].´
Analisis qu´ ´ımicos y estudios biologicos han permitido´ conocer la composicion qu´ ´ımica, as´ı como ciertas funciones biologicas de las membranas. Sin embargo, existen a´ un pre-´ guntas sin resolver en este campo de la Ciencia. Por ejemplo: ¿Cuales son las...