Cadena respiratoria

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Se considera que tanto las mitocondrias como los cloroplastos han evolucionado a partir de bacterias que penetraron en la célula como parásitos o simbiontes en los orígenes de las células eucariontes, que posteriormente llegaron a ser organelos activos. Mitocondrias y cloroplastos poseen material genético propio, que se asemeja al bacteriano. Muchas proteínas de las mitocondrias y cloroplastos separecen más a proteínas bacterianas que a proteínas celulares equivalentes.

En E. coli la cadena espiratoria es aparentemente más simple que la de la mitocondria. Los electrones son suministrados por el NAD y son cedidos al FAD. El FAD está asociado a una proteína y transporta átomos de hidrógeno a la superficie exterior de la membrana, donde son liberados los protones. Los electrones sontransferidos a ferroproteínas sulfatadas que lo devuelven a través de la membrana. El segundo transportador es la ubiquinona, aunque no hay pruebas de un ciclo Q en E. coli. Los dos electrones son cedidos a una molécula de quinona, formando hidroquinona. Tras migrar a través de la membrana, la hidroquinona libera los dos protones en el exterior y transfiere dos electrones a dos moléculas decitocromo b y al citocromo o, por medio de este regresan a la membrana. El par de electrones cruza la membrana dos veces en cada dirección y transporta al exterior cuatro protones.

En los cloroplastos, la cadena de transferencia de electrones tiene moléculas transportadoras similares a las de las cadenas respiratorias de mitocondrias y bacterias, pero el flujo de electrones se efectúa en sentidocontrario. La cadena comienza en el agua y termina en NADP+. Igualmente el transporte de protones es el contrario del que se da en las mitocondrias. Los cloroplastos tienen un sistema triple de membrana: las dos externas definen al organelo, y la interior (tilacoides), contiene el aparato de la fosforilación fotosintética. En los cloroplastos los protones son transportados al interior de la membranay son acumulados dentro. Para que losa electrones fluyan del agua al NADP+, ha de elevarse la energía libre del estado inicial, dicha energía la proporciona la absorción de la luz por pigmentos lumínicos dispuestos en la cadena transportadora de electrones. Cada fotón absorbido conduce un electrón a través de las tilicoides.

La fotosíntesis en las plantas superiores abarca dos procesos: lasreacciones luminosas y las reacciones de asimilación o fijación de carbono. En las reacciones luminosas se absorbe energía lumínica por la clorofila y otros pigmentos conservándola en forma de ATP y NADPH, mientras se elimina oxígeno. En las reacciones de fijación de carbono, se utiliza el ATP y el NADPH para reducir el CO2 formando triosas fosfatos, almidón y sacarosa, entre otros.

En 1937,Robert Hill halló que cuando se luminan extractos de hoja con cloroplastos: se desprende O2 y se reduce un aceptor de electrones no biológico añadido al medio (reactivo de Hill), según la reacción de Hill:

2H2O + 2A LUZ 2AH + O2

Las membranas tiliciodes de los cloroplastos tienen dos clases de fotosistemas, cada uno de los cuales tiene su propio tipo de centro de reacción fotoquímico yun complejo antena: El fotosistema I y el fotosistema II. Estos dos centros actúan en tandem para catalizar el movimiento de electrones impulsado por la luz desde H2O hasta el NADP+.

En el fotosistema II el primer fotón es absorbido por una agrupación de moléculas de clorofila y otros pigmentos carotenoides (las clorofilas tienen una estructura emular parecida a la del grupo hemo, salvo que laposición central la ocupa un átomo de Mg2+ en lugar de Fe2+). Esta colección de sustancias que absorben la luz, denominado complejo antena, está incluida en la superficie externa de la membrana. La energía de excitación se comunica rápidamente del complejo antena a una molécula de clorofila P-680. En P-680 la energía de la luz altera la distribución de los electrones y permite que un electrón...
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