Fosforilacion Oxidativa

Bioquimica

FOSFORILACIÓN OXIDATIVA
El NADH y el FADH2 formados en la glicólisis, en la oxidación de los ácidos grasos y
en el ciclo del ácido cítrico, son moléculas ricas en energía porque poseen un par de
electrones con elevado potencial de transferencia. Cuando estos electrones se transfieren
al oxígeno molecular, se libera una gran cantidad de energía, que puede ser utilizada
para generarATP. La fosforilación oxidativa es el proceso por el que se forma ATP
como resultado de la transferencia de electrones desde el NADH o del FADH2 al O2 a
través de una serie de transportadores de electrones.
En los organismos aeróbicos, esta es la principal fuente de ATP. La fosforilación
oxidativa genera 26 de las 30 moléculas de ATP que se forman cuando la glucosa se
oxida completamente a CO2 y H2O(Stryer, 1995). En libros de otros autores pueden
aparecer cifras distintas respecto a la cantidad de ATP generado ya que la reacción no
corresponde a una estequiometría exacta como se podía ver en las vías o ciclos
estudiados anteriormente, pero en todos los casos hay coincidencia respecto a las
proporciones de ATP generado entre la vía glicolítica y la fosforilación oxidativa.
El flujo deelectrones desde el NADH o el FADH2 al O2 a través de complejos proteicos
localizados en la membrana interna mitocondrial, provoca el bombeo de protones hacia
el exterior de la matriz mitocondrial. Se genera una fuerza protomotriz que está formada
por un gradiente de pH y por un potencial eléctrico transmembranal. Cuando los
protones regresan a la matriz mitocondrial a través de un complejo enzimático,se
sintetiza ATP (fig. 1). De esta forma, la oxidación y la fosforilación están acopladas
por un gradiente de protones a través de la membrana interna mitocondrial.

Fig. 1. Resumen de la fosforilación oxidativa (Stryer, 1995).

En esencia, la fuerza electromotriz se transforma primero en fuerza protomotriz y
después en potencial de transferencia de grupos fosforilo. La primera etapa se lleva acabo mediante tres bombas de protones dirigidas por electrones (NADH-Q Reductasa,
citocromo reductasa y citocromo oxidasa). ATP sintasa, un complejo capaz de sintetizar
ATP y que es dirigido por el flujo de protones que regresan hacia la matriz de la
mitocondria. La fosforilación oxidativa muestra en forma clara que los gradientes de
protones son una divisa de energía libre interconvertible en lossistemas biológicos.
En eucariotas, la fosforilación oxidativa tiene lugar en mitocondrias (fig. 2). Allí se
localizan las enzimas de la cadena respiratoria, las del ciclo del ácido cítrico y las de la
oxidación de los ácidos grasos. La fosforilación oxidativa tiene lugar en la membrana
interna mitocondrial, a diferencia de las del ciclo del ácido cítrico y oxidación de los
ácidos grasos que tienenlugar en la matriz.
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Fig. 2. Representación esquemática de una mitocondria funcional (Stryer, 1995).

Potencial redox y cambios de energía libre
En la fosforlilación oxidativa, el potencial de transferencia de electrones del NADH o
del FADH2 se convierte en potencial de transferencia de fosforilos del ATP. La medida
delpotencial de transferencia de fosforilos viene dada por el ∆Gº’ para la hidrólisis del
ATP (-7,3Kcal/mol), la expresión correspondiente para el potencial de transferencia de
electrones es Eo’, el potencial de reducción o potencial redox.
El cambio de energía libre estándar ∆Gº’ está relacionado con el cambio de potencial
redox ∆Eo’ mediante la siguiente ecuación:
∆Gº’= -nF∆Eo’
Siendo n el número deelectrones que se transfieren, F es una constante de
proporcionalidad llamada faraday (23,06Kcal/V.mol), ∆Eo’ va expresado en voltios y
∆Gº’ en kilocalorías por mol.

Tabla 1. Potenciales estándar de óxido-reducción de algunas
reacciones de interés (Karp, 1996).
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Cuanto más positivo sea el Eo’, mayor será la tendencia de la sustancia...