Fosforilacion oxidativa

14
capítulo
catorce

Transporte de
electrones y síntesis
de ATP

S

e ha llegado ahora a una de las rutas metabólicas más complicadas que tiene la
bioquímica: el sistema de transporte de electrones asociado a membrana y acoplado a la síntesis de ATP. El papel de esta ruta es convertir equivalentes reductores
en ATP. Suele imaginarse que los equivalentes reductores son productos de laglucólisis
y del ciclo del ácido cítrico, ya que la oxidación de glucosa y acetil-CoA se acopla a
la reducción de NADᮍ y Q. En este capítulo se aprenderá que la reoxidación siguiente de NADH y QH2 da como resultado el paso de electrones mediante un sistema de
transporte asociado a membrana, donde la energía liberada se puede guardar con la fosforilación de ADP a ATP. Al final, los electronespasan a un aceptor o receptor terminal
de electrones. En la mayoría de las especies este receptor terminal de electrones es el
oxígeno molecular (O2), y es por eso que el proceso general tiene el nombre de fosforilación oxidativa.
La ruta combinada de transporte de electrones y síntesis de ATP implica numerosas
enzimas y coenzimas. También dependen por completo de la presencia de uncompartimiento de membrana, ya que uno de los pasos clave en el acoplamiento del transporte
de electrones y la síntesis de ATP consiste en la creación de un gradiente de pH a través de una membrana. En los eucariotas, es la membrana mitocondrial interna, y en los
procariotas es la membrana plasmática.
Este capítulo comienza con un repaso de la termodinámica de un gradiente de protones, y la forma en quepuede impulsar la síntesis de ATP. A continuación se describirá la estructura y funciones de los complejos de transporte de electrones asociados a
membrana, y del complejo de ATP sintasa. Se terminará con una descripción de otros
aceptores de electrones y con una explicación breve de algunas enzimas que participan
en el metabolismo del oxígeno. En el capítulo 15 se describirá la ruta parecida detransporte de electrones asociada a membrana, y de síntesis de ATP que funciona durante la
fotosíntesis.

Arriba: El guepardo, cuya capacidad de metabolismo aeróbico lo hace uno de los animales más rápidos en la Tierra.

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CAPÍTULO 14

■

Transporte de electrones y síntesis de ATP

Las coenzimas que se mencionan en este
capítulo se describieron con detalle en el
capítulo7: NAD ᮍ , sección 7.4; ubiquinona, sección 7.14; FMN y FAD, sección 7.5;
grupos de hierro-azufre, sección 7.1, y
citocromos, sección 7.16

Figura 14.1 ▼
Panorama del transporte de electrones
asociado a membrana y síntesis de ATP en
mitocondrias. Se produce un gradiente de
concentración de protones en reacciones
catalizadas por la cadena de transporte de
electrones. Como los electronesprocedentes
de sustratos reducidos pasan por los complejos, los protones son traslocados a través de
la membrana mitocondrial interna, de la matriz al espacio entre membranas. La energía
libre almacenada en el gradiente de concentración de protones se usa cuando los protones atraviesan de regreso la membrana por la
vía de la ATP sintasa; su entrada de regreso se
acopla a la conversión de ADP yPi en ATP.

14.1 Descripción general del transporte de electrones
asociado a membrana y la síntesis de ATP
El transporte de electrones asociado a membrana requiere que haya varios complejos
enzimáticos embebidos en una membrana. Comenzaremos examinando la ruta que
existe en las mitocondrias. Después veremos las propiedades comunes de los sistemas
procarióticos y eucarióticos. Los dosprocesos de transporte de electrones asociado a
membrana y de síntesis de ATP, se acoplan en forma estrecha. En general, ninguno de
ellos puede efectuarse sin el otro.
En la ruta completa, los electrones pasan del NADH al receptor terminal de electrones. Hay muchos y diferentes receptores terminales de electrones, pero nos interesa
más la ruta que se encuentra en las mitocondrias eucarióticas,...