Fosforilacion Oxidativa

La fosforilación oxidativa es la síntesis de ATP acoplada al transporte de electrones..
v" se lleva a cabo en la membrana interna de la mitocondria. El transuorte de
electrones por los complejos de la cadena respiratoria culmina: con la producción de
agua, con la formación de un gradiente de protones a través de la membrana interna de
la mitocondria y con la síntesis de ATP. Éste se forma apartir del ADP y fosfato
inorgánico (Pi), al utilizarse la energía contenida en ese gradiente de protones.
En el transporte electrónico intervienen los 4 complejos que sedescribieron en el
capítulo anterior; el quinto complejo, también presente en la membrana interna de la
mitocondria, el de la ATPsintasa, es el responsable de la fosforilación oxidativa.
En este capítulo se describirá laestructura y función de la ATP sintasa, y su
mecanismo de acción. También se tratará de la producción de ATPque se obtiene de la
oxidación completa de la glucosa, y por último de la regulación de la respiración
celular.
Teoría quimioosmótica
En 1961, Peter Mitchell postula su teoría quimioosmótica de la fosforilación
oxidativa. Este investigador planteó que el transporte electrónico a lo largo dela
cadena resuiratoria formaba un e-r adiente electroouímico entre ambos lados de la membrana
interna, al ser bombeados los protones a través de la membrana interna de la
mitocondria, desde la matriz mitocondrial hasta el exterior. Esta concentración
desigual de protones, generada entre ambos lados de una membrana impermeable a
ellos, unido al potencial de esa membrana, resulta en una fuerzaprotón-motriz. Esta
fuerza sería la utilizada en la síntesis del ATP, y al llevarse a cabo dicha formación se
disiparía el gradiente. La llamada entonces ATPasa reversible mitocondrial sería la
encargada de llevar a cabo este proceso.
Muchos de los aspectos planteados por í! Mitchellya se han demostrado, otros
quedan aún sin resolver.
Se conocen actualmente ciertas características de lamembrana y de los transportadores
que se encuentran en ella; también se conoce acerca de la composición del
complejo enzimático que interviene en el proceso de la fosforilación oxidativa. Aunque
se sabe que el proceso que acopla el transporte de electrones y la fosforilación
oxidativa, es el gradiente de protones, y que éstesedisipa cuando se forma ATP, no se
tiene aún una explicación completade su mecanismo molecular.
Localización de los sitios fosforilantes
Uua vez conocidos los 4 coniplcjos dc la cadena respiratoria, se quiso conocer
cuáles eran los sitios donde ocurría la fosforilaciún oxidativa y la rxplicación del
número de ATPformados de acuerdo con el domador de electroues a la cadena respiratoria.
Varios mltodos fueron einpleados para lonilizarlos. Se utilizaroninliibidores, se
realizó el cálculo de la energía que se liberaba al ser transportados los electrones en
cada uno de los complejos, se aislaron e incorporaron cada uno de ellos a vesículas
lipídicas, y se incubaron dichas vesículas con sus donantes y aceptores de electrones
particulares. Con todosestos procedimientos todo parecía indicar que eran 3 los sitios
donde se lleva a cabo la fosforilaciónoxidativa.
Se describirá, como ejemplo, unade las formas con las cuales se lograron datos
que reafirmaron la localización de los sitios de fosforilación oxidativa. Uno de los
métodos que corroboran que eran 3 sitios donde ocurría la fosforilación oxidativa, era
el del cálculo de la energía libre en relación con la diferencia de potencial de reducción
involucrado en cada unode estos 3complejos.Aplicando la fórmula utilizada en
elcapítulo anterior:
donde AE representa la diferenciadel potencial de reducción entre los 2 componentes
redox -iniciales y final- que participan en cada complejo dela cadena transportadora
de electrones. Como podemos ver en la figura 40.4, se puede calcular la energía libre
asociada a cada unode estos complejos. Sise requieren al menos 73 k d para la...