ingeniero sistema

C a p í t u l o

23

23.1 El ciclo de Calvin sintetiza
hexosas a partir de dióxido
de carbono y agua
23.2 El ciclo de Calvin se regula por
el entorno

El ciclo de Calvin

Los bosques tropicales son los principales lugares donde se produce la fijación del carbono.
Aproximadamente el 50% de la fijación terrestre del carbono tiene lugar en estos bosques.
La tala de los bosquestropicales y la consiguiente pérdida de fijación de carbono explican,
en parte, del incremento de dióxido de carbono en la atmósfera. [Antonio Nunes/FeaturePics.]

L

 as reacciones luminosas transforman la energía de la luz en ATP y poder reductor
para la biosíntesis, NADPH. La segunda parte de la fotosíntesis utiliza estas materias primas para reducir los átomos de carbono desde su estadototalmente oxidado
en forma de dióxido de carbono a un estado más reducido en forma de hexosa. Estas
reacciones se denominan reacciones oscuras o reacciones independientes de la luz
porque no se necesita directamente la luz. También se suelen denominar ciclo de
Calvin, en honor a Melvin Calvin, el bioquímico que descubrió la ruta. La fuente de
átomos de carbono para el ciclo de Calvin es lasencilla molécula de dióxido de carbono. El ciclo de Calvin suministra a los sistemas vivos los átomos de carbono que se
convertirán en los constituyentes bioquímicos de todos los organismos.

✓✓4  Explicar la función del ciclo de Calvin.

23.1  El ciclo de Calvin sintetiza hexosas a partir
de dióxido de carbono y agua
El ciclo de Calvin tiene lugar en el estroma de los cloroplastos, los orgánulosfotosintéticos. En este proceso extremadamente importante, el dióxido de carbono gaseoso
queda atrapado en una molécula orgánica, el 3-fosfoglicerato, que tiene muchos destinos
bioquímicos.

407

408  23  El ciclo de Calvin
CH2OH
C
H
ETAPA 3:
Regeneración

O

C

OH

CH2OPO3 2−

H

C

OH

C

O

ATP

CH2OPO3 2−

H

C

OH

Ribulosa 5-fosfato

H

C

OHETAPA 1:
Fijación

CH2OPO3 2−
Ribulosa
1,5-bisfosfato

CO2

CH2OPO3 2−
2H
O
C

CH2OH

C

OH

CO2−
3-Fosfoglicerato

HO

C

H

H

C

OH

H

C

OH

2 ATP

CH2OPO3 2−

Figura 23.1  El ciclo de Calvin. El

CH2OPO3 2−

Fructosa 6-fosfato
(F-6P)

ciclo de Calvin consta de tres etapas.
La etapa 1 consiste en la fijación del
carbono mediante lacarboxilación de
la ribulosa 1,5-bisfosfato. La etapa 2
consiste en la reducción del carbono
fijado para comenzar la síntesis de
hexosa. La etapa 3 consiste en la
regeneración del compuesto de
partida, la ribulosa 1,5-bisfosfato.

2H

C

OH

C
CH2OPO3
C

2H

2−

OH

2−

O3PO

1,3-Bisfosfoglicerato
(1,3-BPG)

C
H

O

ETAPA 2:
Reducción

O

2 NADPHGliceraldehído
3-fosfato

El ciclo de Calvin tiene tres etapas (Figura 23.1):
Tymoczko: Biochemistry: A Short Course, 2E
1. La
Perm. Fig.: 23002fijación del CO2 por parte
New Fig.: 23-01
PUAC: 2011-10-05
moléculas de 3-fosfoglicerato.
2nd Pass: 2011-10-12

de la ribulosa 1,5-bisfosfato para formar dos
Recordemos que el 3-fosfoglicerato es un
intermediario de la glicolisis y de lagluconeogénesis.

2. La reducción del 3-fosfoglicerato para formar hexosas.
3. La regeneración de la ribulosa 1,5-bisfosfato para que pueda fijar más CO2.

NH2
Cadena lateral de lisina
CO2
H+

O
C –

NH

O
Carbamato
2+

Mg

O
NH

C

Mg2+
O

No olvidemos que, debido a la estequiometría de la conversión de seis moléculas de
CO2 en una hexosa, para sintetizar una molécula de glucosao de cualquier otra hexosa,
las tres etapas se tienen que llevar a cabo seis veces. El proceso de regeneración es complicado —de ahí la flecha punteada y la simplificación del proceso representado en la
Figura 23.1; los detalles se desvelarán a medida que vayamos avanzando en el proceso.
Para simplificar, estudiaremos las reacciones molécula a molécula o de tres en tres.

El dióxido de...