METABOLISMO ÁCIDO DE LAS CRASULÁCEAS

METABOLISMO ÁCIDO DE LAS CRASULÁCEAS
Crassulacean Acid Metabolism
THOMAS DAVID GEYDAN, LUZ MARINA MELGAREJO
Laboratorio de Fisiología Vegetal, Departamento de Biología,
Facultad de Ciencias, Universidad Nacional de Colombia. Sede Bogotá.
Presentado abril 1 de 2005, aceptado junio 23 de 2005, correcciones octubre 10 de 2005.
RESUMEN
Se presenta una revisión del metabolismo ácido de lasCrasuláceas, caracterizado por la ocurrencia, actividad y plasticidad del mecanismo desde un punto de vista fisiológico, bioquímico y molecular, enmarcado por la presencia de las denominadas cuatro fases de dicho metabolismo y su repercusión y expresión por diversas restricciones hídricas a nivel ecológico. Se presentan las principales enzimas y metabolitos básicos para el funcionamiento delmetabolismo CAM, así como su modo de acción y control celular. Finalmente, se muestra que la plasticidad fenotípica en patrones de expresión CAM se encuentra mediada por condiciones ambientales y por señalizaciones moleculares.
Palabras clave: metabolismo ácido Crasuláceas, fosfoenol piruvato carboxilasa, plasticidad metabólica.
INTRODUCCIÓN
A diferencia de las plantas C3 y C4, las plantas CAMasimilan CO2 atmosférico en ácidos de cuatro carbonos, predominantemente de noche y subsecuentemente, lo refijan durante el siguiente día vía ciclo de Calvin. Los estomas de las plantas CAM permanecen abiertos durante la noche y cerrados durante la mayor parte del día, resultando de esta manera en una pérdida mínima de agua y fotorrespiración reducida (Herppich y Peckmann, 2000). Por tanto, las plantasCAM exhiben tasas en la eficiencia del uso del agua (WUE) cinco a diez veces más altas que las plantas C4, resultando en una considerable ventaja competitiva en ambientes en que el agua es el factor limitante, como por ejemplo desiertos o ambientes epífitos (Cushman, 2001). La adaptación CAM también puede ser observada en ciertas plantas acuáticas que crecen en ambientes con baja concentración deCO2 diurna, sugiriendo que la WUE per se no fue la única fuerza evolutiva que dio origen a CAM (Keeley, 1983). Además, las plantas CAM se distinguen aún más de las plantas C3 o C4 por un número considerable de características únicas (Cushman y Bohnert, 1997). Primero, las plantas CAM acumulan ácidos orgánicos en la vacuola durante la fase nocturna, predominantemente en forma de ácido málico, ysufren una recíproca acumulación de carbohidratos de reserva tales como almidón, glucanos o hexosas solubles durante la fase diurna. Segundo, para acomodar estos grandes cambios diurnos en ácidos de cuatro carbonos y carbohidratos, las plantas CAM exhiben grandes cantidades de PEPC para la fijación nocturna de CO2 y poseen sistemas de enzimas decarboxilasas activas para poder proveer refijación diurnade CO2 mediante el ciclo de Calvin. Tercero, la PEPC es activada de noche por fosforilación e inactivada de día por defosforilación, un patrón opuesto al encontrado en plantas C3 o C4. Además de estas características bioquímicas únicas, las plantas CAM han evolucionado en un sinnúmero de aspectos morfológicos y anatómicos dentro de los cuales se incluye, un mesófilo consistente en células conparedes celulares delgadas y vacuolas prominentes, variados grados de suculencia en hojas o tallos, estomas pequeños generalmente encriptados, cutículas gruesas y baja frecuencia de estomas que limitan la pérdida de agua (Sharkey, 1993). Las plantas CAM usualmente poseen mesófilo no clorenquimatoso denominado hidrénquima, especializado en la acumulación de agua utilizada para la supervivencia durantelargos períodos de sequía. Adicionalmente, el sistema radicular de las plantas CAM exhibe pequeñas proporciones raíz/ vástago que limitan la pérdida de agua hacia el suelo, aun así reteniendo la habilidad para la toma rápida de agua cuando están hidratadas (Gibson y Nobel, 1986).
CAM: ORIGEN POLIFILÉTICO
Las plantas CAM usualmente poseen mesófilo no clorenquimatoso denominado hidrénquima,...