oxiladores

Osciladores biol´ogicos
Guillermo Abramson
Centro At´omico Bariloche, Instituto Balseiro y CONICET
13 de junio de 2007

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´Indice general
1. Introducci´
on

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2. Bifurcaciones
2.1. Saddle-node, transcr´ıtica, diapas´on (pitchfork,
2.1.1. Saddle-node . . . . . . . . . . . . . . .
2.1.2. Transcr´ıticas y diapas´on . . . . . . . .
2.2. Bifurcaciones de Hopf . . . . . . . . . . .. .
2.2.1. Ejemplo: bifurcaci´on de Hopf en 2D .
2.2.2. Hopf subcr´ıtica . . . . . . . . . . . . .
2.3. Bifurcaciones globales de ciclos . . . . . . . .

tenedor)
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3. Osciladores y switches biol´
ogicos
3.1. Comportamiento cualitativo usando las nulclinas
3.2. Determinaci´
on del dominio de oscilaciones . . ..
3.2.1. M´etodo directo . . . . . . . . . . . . . . .
3.2.2. M´etodo param´etrico . . . . . . . . . . . .

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4. Oscilaciones en reacciones qu´ımicas
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4.1. Reacci´
on deBelousov-Zhabotinskii . . . . . . . . . . . . . . . 19
´
4.2. Reacci´
on del Di´oxido de Cloro - Iodo - Acido
Mal´onico . . . . 20
4.3. Osciladores de relajaci´on . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22
5. Osciladores d´
ebilmente no lineales
25
5.1. Ejemplo elemental. Fracaso de una soluci´on perturbativa. . . 26
5.2. Dos escalas temporales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 275.3. Two-timescales analysis of a nonlinear system . . . . . . . . . 30
6. Sistemas de osciladores acoplados
6.1. Conjuntos de osciladores de fase id´enticos
6.1.1. Caso sencillo: dos osciladores . . .
6.2. Acoplamiento global . . . . . . . . . . . .
6.3. Clustering . . . . . . . . . . . . . . . . . .
6.4. Otros acoplamientos . . . . . . . . . . . .
6.5. Ensembles de osciladoresheterog´eneos . .
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6.6. Fuerzas fluctuantes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

45

Cap´ıtulo 1

Introducci´
on
En todos lossistemas vivos parece existir un principio de auto-organizaci´on
consistente en la repetici´on r´ıtmica de alg´
un proceso. En muchas ocasiones
estos son procesos qu´ımicos, de manera que los fen´omenos r´ıtmicos observados corresponden a reacciones qu´ımicas acopladas, cuyas interacciones producen soluciones oscilatorias en las concentraciones. A veces la interacci´on
misma forma un ciclo (comoes el caso del ciclo de Krebs); otras veces es
una forma elemental de un ciclo quimico (por ejemplo, la autocat´alisis), la
responsable de las oscilaciones.
En diversos tejidos, la actividad qu´ımica en las c´elulas puede ir acompa˜
nada de una actividad el´ectrica, como es el caso de las neuronas y los
miocitos. Esta actividad el´ectrica, de polarizaci´on de la membrana celular,
tambi´enresulta c´ıclica.
En todos estos casos, el acoplamiento de numerosos subsistemas c´ıclicos
da lugar a fen´
omenos colectivos macrosc´opicos, caracterizados por el “entrainment” y la sincronizaci´on. El resultado es generalmente un fen´omeno
peri´
odico macrosc´
opico, muchas veces complejo, tal como el pulsar del coraz´
on, el ciclo menstrual, los ritmos circadianos de sue˜
no, etc.
Ejemplosde estos comportamientos son:
El ciclo de Krebs y otros ciclos intracelulares (glic´olisis. . . ).
El latir del coraz´
on.
Sistemas neuronales y comportamientos c´ıclicos asociados (caminar,
nadar, Hodkin-Huxley, . . . ).
Ritmos circadianos (asociados a periodicidades externas al organismo).
Ritmos menstruales (hormonas, tejidos).
El ciclo celular mismo, involucrando la reproducci´on...