Poro nuclear

Poro nuclear

Diagrama del núcleo de una célula humana. Los poros nucleares están marcados abajo a la izquierda.
Los "poros nucleares" son grandes complejos de proteínas que atraviesan la envoltura nuclear, la cual es una doble membrana que rodea al núcleo celular, presente en la mayoría de los eucariontes. Hay cerca de 3000 a 4000 Complejos de Poro Nuclear (ingl:NPC) en la envoltura nuclear dela célula de un vertebrado, pero su número varía dependiendo del número de transcripciones de la célula. Las proteínas que forman los complejos de poro nucleares son conocidas como nucleoporinas. Cerca de la mitad de las nucleoporinas contienen comúnmente una estructura terciaria alfa solenoide o beta hélice, o en algunos casos ambas como dominios proteicos separados. La otra mitad muestracaracterísticas estructurales típicas de proteínas "nativamente no dobladas", por ejemplo son proteínas altamente flexibles que carecen de estructura secundaria ordenada.1 Estas proteínas desordenadas son las nucleoporinas FG, llamadas así por su secuencia aminoacídica que contiene varias repeticiones del péptidofenilalanina-glicina2 .
Los poros nucleares permiten el transporte de moléculas solubles enagua a través de la envoltura nuclear. Este transporte incluye el movimiento de ARN y ribosomas desde el núcleo al citoplasma, y movimiento de proteínas(tales como ADN polimerasa y lamininas), carbohidratos, moléculas de señal y lípidos hacia el núcleo. Es notable que el complejo de poro nuclear (CPN o NPC en inglés) puede conducir activamente 1000 translocaciones por complejo por segundo. Aunquelas moléculas pequeñas pasan por difusión simple a través de los poros, las moléculas de mayor tamaño pueden ser reconocidas mediante secuencias de señal específicas y luego difundidas con la ayuda de las nucleoporinas hacia o desde el núcleo. Esto es conocido como el ciclo RAN. Cada una de las ocho subunidades proteicas que rodean el poro verdadero (el anillo externo) proyecta una proteína conforma de radio hacía el canal del poro. El centro del poro muchas veces parece que tuviera una estructura parecida a un tapón. Aún no se sabe sí esto corresponde a un tapón verdadero o es simplemente carga atrapada durante el tránsito.
Transporte a través del complejo de poro nuclear[editar]
Las partículas pequeñas (< 50 kDa) son capaces de pasar a través del complejo de poro nuclear mediantedifusión pasiva. También pueden pasar partículas más grandes a través del diámetro grande del poro, pero a tasas casi insignificantes3 El paso eficiente a través del complejo requiere varios factores proteicos.4 La sencillez del transporte por los poros nucleares es facilitada por receptores en los dominios FG llamados Carioferinas, los cuales son requeridos para el transporte núcleo-citoplásmico demoléculas mayores a 40 kDa. En la ausencia de estos receptores, abreviados Kaps, los dominios FG imponen una barrera física que impide el paso de macromoléculas a través del poro nuclear.5 Las carioferinas, las cuales pueden actuar como importinas o exportinas, son parte de la super familia de la importina -β las que comparten en su totalidad una estructura tridimensional similar.
Han sido sugeridostres modelos para explicar los mecanismos de translocación:
Gradientes de afinidad a través del tapón (plug) central.
Afinidad browniana de apertura.
Fase selectiva.
Importación de proteínas solubles[editar]
Cualquier partícula que porte una señal de localización nuclear (NLS) será dirigida por el rápido y eficiente transporte a través del poro. Muchas señales de localización nuclear son conocidas,generalmente contienen una secuencia de aminoácidos conservada con residuos básicos tales como PKKKRKV. Cualquier material con una señal de localización nuclear será llevada por las importinas hacia el núcleo.
El esquema clásico para la importación de partículas con señal de localización nuclear comienza primero con la α-importina uniéndose a la secuencia de la señal de localización nuclear, y...