Potencial de acción

Potencial de Acción
En la célula nerviosa en reposo, como vimos en la entrada Potencial de membrana, el flujo constante hacia dentro de sodio, se ve equilibrado con el flujo constante de potasio hacia fuera de la célula, de forma que el potencial de membrana es también constante.
Esta situación, sin embargo, se ve alterada cuando la membrana se despolariza más allá del umbral para generar unpotencial de acción. Una vez que el potencial de membrana alcanza este umbral, muchos canales de sodio, sensibles a voltaje (estos canales son diferentes a los que se encontraban abiertos durante el reposo, ya que aquellos no requieren de estímulo para su activación) se abren, permitiendo el paso de sodio al interior de la célula. Este flujo supera al de salida de potasio, por lo tanto, la membranacelular se despolariza aún más. A su vez, este aumento en la despolarización, permite que se abran aún más canales de sodio, lo que acelera la despolarización. Como la entrada de iones sodio, supera por lejos la salida de iones potasio, el potencial de membrana se ve prácticamente sólo afectado por el sodio, arrastrando el potencial de membrana al potencial de equilibrio del sodio, el que esaproximadamente +55 mV. Sin embargo, es necesario tener presente, que el potencial de membrana nunca va a alcanzar complemente este valor, ya que el flujo de potasio hacia fuera de la célula continúa y también se produce un leve incremento de la entrada de cloruro, lo que hace que el potencial de membrana sea un poco menor que el potencial de equilibrio de sodio.
El potencial de membrana seguiríateniendo este valor positivo, cercano al potencial de equilibrio del sodio, si no fuera por dos situaciones:
* Los canales de sodio sensibles a voltaje, sufren inactivación.
* La apertura de canales de potasio sensibles a voltaje determinan que aumente gradualmente el flujo de salida de K+. El aumento de la permeabilidad de potasio es más lento que la del sodio, debido al índice más lento deapertura de los canales de potasio sensibles a voltaje.
De este modo, el aumento retardado del flujo de potasio hacia el exterior celular, sumado a la inactivación de los canales de sodio sensibles a voltaje y por ende la disminución en la conducción de sodio al interior celular, provocan la repolarización paulatina de la célula, o sea, la recuperación de su potencial de reposo (potencial deequilibrio de la membrana celular en ausencia de estímulo).
En este vídeo se muestra un resumen de lo explicado anteriormente, es bastante didáctico.

¿Cómo podemos determinar cuáles son los iones involucrados en el potencial de acción?
La primera respuesta a esta pregunta, surgió de Alan Hodgkin y Bernard Katz, quienes hallaron que la amplitud del potencial de acción disminuye cuando se reducenlas concentraciones de sodio externas, lo que indica que el flujo de sodio hacia el interior celular es el responsable de la fase de elevación del potencial de acción. Sus datos también revelaron la participación del potasio en la fase de caída del potencial de acción. De este modo, Hodgkin y Katz propusieron que la despolarización de la célula causaría un breve incremento de la permeabilidad de lamembrana celular para el sodio, durante el cual superaría a la dominante en la membrana celular en reposo para los iones de potasio. 
Los experimentos que demostrarían lo descrito anteriormente fueron realizados por medio del sistema de voltage clamp o pinzamiento de voltaje. La función básica del este método es interrumpir la interacción entre el potencial de membrana y la apertura y cierre decanales de membrana sensibles a voltaje. El mantenimiento del voltaje lo realiza inyectando corriente en la célula, la que es igual y opuesta a la que fluye a través de los canales de iones sensibles a voltaje.
Un experimento típico de voltage clamp, comienza con el mantenimiento del potencial de membrana en su potencial de reposo. Si se envía un potencial de despolarización de 10 mV se...