Reino Protista

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1. Evolución

El origen de la célula eucariota fue un hito en la evolución de la vida, puesto que todas las células complejas son de este tipo y constituyen la base de casi todos los organismos pluricelulares. No hay acuerdo sobre cuándo se han originado los eucariontes. Algunos investigadores sitúan el origen hace sólo 900 millones de años mientras que otros lo adelantanhasta hace unos 2.000 millones de años. Los fósiles más tempranos, como los acritarcos son difíciles de interpretar. Formas que pueden relacionarse inequívocamente con grupos modernos empezaron a aparecer hace unos 800 millones de años, mientras que la mayoría de los grupos fósiles se conocen desde final del Cámbrico, hace unos 500 millones de años.
Eukaryota se relaciona con Archaea desde elpunto de vista del ADN nuclear y de la maquinaria genética, y ambos grupos son clasificados a veces juntos en el clado Neomura. Desde otros puntos de vista, tales como por la composición de la membrana, se asemejan más a Bacteria. Se han propuesto para ello tres posibles explicaciones principales:
• Los eucariontes resultaron de la fusión completa de dos o más células, el citoplasma procedente deuna bacteria y el núcleo de una archaea (o alternativamente de un virus).
• Los eucariontes se desarrollaron de las archaea y adquirieron sus características bacterianas a partir de las proto-mitocondrias.
• Los eucariontes y las archaea se desarrollaron independientemente a partir de una bacteria modificada.
La última hipótesis es actualmente la más aceptada. En esta línea,Cavalier-Smith sostiene que Eukarya y Archaea son grupos hermanos que se originaron hace sólo 900 millones años a partir de una bacteria Gram-positiva del grupo Actinobacteria, lo que explicaría las numerosas características compartidas específicamente entre eucariontes y actinobacterias. El paso de Bacteria a Neomura vendría marcada por veinte adaptaciones evolutivas, consecuencia de otras dos adaptacionesimportantes: el desarrollo de histonas para reemplazar la ADN girasa y la sustitución de la pared celular de peptidoglucano por otra de glicoproteína.
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Mitocondrias. Arriba: sección de una célula, con el núcleo en el centro y las mitocondrias coloreadas en rojo. Centro: tres mitocondrias. Abajo: Sección de una mitocondria.
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Cloroplastos dentro de células vegetales.Tampoco hay acuerdo en el origen del sistema de endomembranas y de las mitocondrias. La hipótesis fagotrófica supone que las endomembranas se originaron por endocitosis y que después se especializaron, mientras que las mitocondrias fueron adquiridas por ingestión y endosimbiosis, al igual que los plastos. Según esta hipótesis, la conversión de la rígida pared bacteriana de peptidoglicano en unasuperficie celular flexible de glicoproteínas permitió por primera vez en la historia de la vida la fagocitosis. La capacidad de ingerir presas está unida a la endocitosis, que llevó necesariamente al desarrollo del sistema de endomembranas, al citoesqueleto y a sus motores moleculares asociados, y en última instancia, dio lugar al núcleo y a la reproducción sexual. Es decir, que la mayor parte de lacaracterísticas eucariotas tendrían un origen autógeno. La fagotrofia sería también responsable de la adquisición de las mitocondrias y cloroplastos, pues abre inmediatamente la posibilidad de que alguna célula ingerida escape a la digestión y se convierta, bien en un parásito intracelular, bien en un endosimbionte.
La hipótesis sintrófica supone que primero se estableció una relación simbióticay después el proto-eucarionte creció para rodear a la proto-mitocondria, mientras que las endomembranas se originaron más tarde, en parte gracias a los genes mitocondriales (la hipótesis del hidrógeno es una versión particular). Es decir, que la secuencia de acontecimientos se produciría al revés que en la hipótesis fagotrófica, primero la endosimbiosis y a continuación y debido a ella, el...