Apoptosis
La muerte celular programada (PCD) es un proceso patológico y fisiológico de eliminación o supresión celular que interviene en el mantenimiento de la homeóstasis tisular (Wertz and Hanley 1996). Es un proceso de suicidio celular altamente regulado el cual es esencial para el crecimiento y supervivencia de todas las célulaseucariotas. El origen de este fenómeno parece ser tan antiguo como la misma primera célula, pues la homeóstasis celular y la autodestrucción preventiva hubieran sido imposibles de llevar a cabo sin toda la maquinaria celular (Ameisen, 2002). Por tanto estos aparatos parecen haber existido en todas las células desde su origen. Además estos, actualmente, se han encontrado en varios procariotas y en algunoseucariotas unicelulares relatando numeroso fenómenos. Solo después durante la evolución de organismos multicelulares la PCD es considerada como “excelente y conservada” y designada como el controlador social de los órganos celulares (Gray, 2004). Los organismos pluricelulares utilizan mecanismos fisiológicos de muerte celular para regular el desarrollo morfológico y eliminar células dañadas,infectadas o mutadas presentes en tejidos sanos (Vaux and Korsmeyer, 1999). Este fenómeno es caracterizado en detalle en los sistemas de apoptosis de células animales, por un conjunto de cambios morfológicos y bioquímicos como condensación o contracción de las células, reorganización del núcleo, daño en la membrana, formación de cuerpos apoptóticos (Kerr et al., 1972), y condensación de la cromatina(Earnshaw, 1995; O’Brien et al.,1998). Este proceso finalmente resulta con la activación de ciertas endonucleasas, que conducen la fragmentación de la cromatina en múltiples unidades nucleosomales de aproximadamente 180 pb, un proceso conocido como fragmentación del ADN (Earnshaw, 1995; Fath et al., 1999; McCabe et al., 1997; Wang et al., 1996b; Wyllie, 1980). No todos, pero si la mayoría de losprincipios apoptóticos mencionados anteriormente son comúnmente observados en un amplio rango de organismos eucarióticos durante la PCD.
En plantas la PCD, ocurre durante procesos de desarrollo, como la xylogenesis, la formación del parénquima, procesos reproductivos, desarrollo de las semillas y senescencia de las hojas (Earnshaw, 1995; Fath et al., 1999; McCabe et al., 1997; Wang et al., 1996b;Wyllie, 1980). Además la PCD está bien documentada en relación a la manifestación de la respuesta hipersensible (HP) causada por la interacción entre la planta hospedadora y un patógeno incompatible (Hatsugai et al., 2004). Esta respuesta hipersensible (HR) es considerada como la que actúa contra los invasores asesinos y /o la adquisición de nutrientes (Heath, 2000). En el sistema animal, losmecanismos de señalización molecular de la PCD son mas conocidos que los de las plantas. Un número de cambios bioquímicos y morfológicos como la contracción celular, daños en la membrana plasmática, condensación y fragmentación del núcleo, división internucleosomal del ADN, el cual se observa generalmente durante la apoptosis animal, la cual parece también conservarse en células vegetales sometidas aPCD, muy poco se conoce acerca de la ejecución de procesos de la muerte celular en vegetales. En este review se presenta una visión breve de algunas características de la PCD en células vegetales y animales. Además este artículo intenta revisar algunas características específicas de la apoptosis en las células vegetales.
PROPIEDADES MORFOLÓGICAS DE LA PCD:
Las características morfológicas de laPCD en animales han sido ampliamente estudiadas. Se ha reportado que la PCD en sistemas animales, es el resultado del desmontaje de la células, en las cuales se han visto procesos como la condensación, contracción y fragmentación del citoplasma y varios paquetes sellados dentro del núcleo (aún llamados cuerpos apoptóticos), los cuales son entonces fagocitados por la células vecinas o por los...
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