biologo

MICROTÚBULO
Los microtúbulos son estructuras tubulares de 25 nm de diámetro exterior y unos 12
nm de diámetro interior, con longitudes que varian entre unos pocos nanómetros a
micrómetros, que se originan en los centros organizadores de microtúbulos y que se
extienden a lo largo de todo el citoplasma. Se hallan en las células eucariotas y están
formadas por la polimerización de un dímero dedos proteínas globulares, la alfa y la
beta tubulina.
Los microtúbulos intervienen en diversos procesos celulares que involucran
desplazamiento de vesículas de secreción, movimiento de orgánulos, transporte
intracelular de sustancias, así como en la división celular (mitosis y meiosis) y que,
junto con los microfilamentos y los filamentos intermedios, forman el citoesqueleto.
Además,constituyen la estructura interna de los cilios y los flagelos.
ESTRUCTURA
Los microtúbulos son heteropolímeros de α- y β-tubulina, los cuales forman dímeros,
que son su unidad estructural. Los dímeros polimerizan en protofilamentos, que luego
se agregan lateralmente para formar estructuras cilíndricas huecas. Para polimerizar se
requiere la presencia de dímeros a una concentración mínimadeterminada denominada
concentración crítica, aunque el proceso se acelera por la adición de núcleos, que son
elongados.
Una importante característica de los microtúbulos es su polaridad. La tubulina
polimeriza por adición de dímeros en uno o ambos extremos del microtúbulo. La
adición es por unión cabeza con cola, en la formación de los protofilamentos. Así, se
forman filas sesgadas de monómeros de αy β-tubulina en la pared, lo que provoca una
polaridad global al microtúbulo. Debido a que todos los protofilamentos de un
microtúbulo tienen la misma orientación, un extremo está compuesto por un anillo de αtubulina (denominado extremo -) y, el opuesto, por un anillo de β-tubulina (denominado
extremo +).
ORGANIZACIÓN CITOLÓGICA
Los microtúbulos se nuclean y organizan en los centrosorganizadores de microtúbulos
(MTOCs), como pueden ser el centrosoma o los cuerpos basales de los cilios y flagelos.
Estos MTOCs pueden poseer centríolos o no.
Además de colaborar en el citoesqueleto, los microtúbulos intervienen en el tránsito de
vesículas (véase la dineína o la kinesina), en la formación del huso mitótico mediante el
cual las células eucariotas segregan sus cromátidas durante ladivisión celular, y en el
movimiento de cilios y flagelos.
DINÁMICA
La polimerización de los microtúbulos se nuclea en un centro organizador de
microtúbulos. En ellos existe un tipo de tubulina, llamada γ-tubulina, que actúa
nucleando la adición de nuevos dímeros, con intervención de otras proteínas

reguladoras. Así, se considera la existencia de un complejo anular de γ-tubulina,
siempresituado en el extremo + del microtúbulo.
INESTABILIDAD DINÁMICA
Durante la polimerización, ambas unidades de tubulina se encuentran unidas a una
molécula de guanosín trifosfato. El GTP desempeña una función estructural en la αtubulina, pero es hidrolizado a GDP en la β-tubulina. Esta hidrólisis modula la adición
de nuevos dímeros. Así, el GTP se hidroliza tras un lapso del tiempo, lo que permiteque, si la adición de dímeros es rápida, se forme en el extremo (+) un casquete de βtubulina unida a GTP, mientras que, de ser lenta, lo que se expone es tubulina unida a
GDP. Pues bien: esta unión a uno u otro nucleótido es la que determina la velocidad de
polimerización o despolimerización del microtúbulo. Así, un casquete en el extremo (+)
con GTP favorece la elongación, mientras que unode GDP, la despolimerización.
Ahora bien, este proceso, de adición o no de nuevos monómeros, depende de la
concentración de dímeros de αβ-tubulina en la solución; si su concentración es mayor
de un parámetro conocido como concentración crítica (Cc) (que es la constante de
equilibrio de disociación de los dímeros del extremo del microtúbulo), el microtúbulo
crece, y si es menor, decrece. Y...