Ciclo Del Glioxilato

El Ciclo del Glioxilato
En las plantas, en ciertos invertebrados y en algunos microrganismos como E. coli y levaduras, al acetato puede servir de combustible rico en energía y a la vez actuar como fuente de fosfoenolpiruvato para la síntesis de glúcidos. Estos organismos disponen de una vía, el ciclo del glioxilato, que permite la conversión neta de acetato en oxalacetato. En estos organismos,algunos de las enzimas del ciclo del acido cítrico operan de dos modos diferentes:
1) Pueden funcionar en el ciclo del acido cítrico en el proceso de oxidación del acetil-CoA a CO2, como sucede en la mayor parte de tejidos.
2) Pueden operar como parte de una vía modificada especializada, el ciclo del glioxilato.
El ciclo del glioxilato puede haber evolucionado con anterioridad y haber dadolugar al ciclo del acido cítrico.
La ecuación global de la reacción del ciclo del glioxilato, que también puede ser considerada una vía anaplerótica, es:

El ciclo del glioxilato presenta 5 reacciones:
Reacción 1: El oxalacetato glioxisómico se condensa con acetil-CoA para formar citrato.
Reaccion 2: El citrato se isomeriza a isocitrato como en el ciclo del ácido cítrico. Dado que elglioxisoma no contiene aconitasa, se presume que la reacción 2 tiene lugar en el citosol.
Reacción 3: La isocitrato liasa glioxisomica degrada el isocitrato a succinato y glioxilato (de aquí el nombre del ciclo)
Reacción 4: La malato sintasa, una enzima glioxisómica, condensa el glioxilato con una segunda molécula de acetil-CoA para formar malato.
Reacción 5: La malato deshidrogenasa glioxisómicacataliza la oxidación del malato a oxalacetato por NAD+, de esta manera completa el ciclo.

Así, el ciclo del glioxilato genera a la conversión neta de dos moléculas de acetil-CoA a succinato en vez de a cuatro moléculas de CO2 como se produciría en el ciclo del acido cítrico. El succinato producido en la reacción 3 se transporta a la mitocondria donde entra en el ciclo del acido cítrico y seconvierte a malato, que tiene dos destinos alternativos:
1) Este puede convertirse a oxalacetato en la mitocondria y continua el ciclo del acido cítrico y en consecuencia hace que la vía del glioxilato sea un proceso anaplerótico.
2) Este puede transportarse al citosol, donde se convierte a oxalacetato para ingresar en la gluconeogénesis.
La reacción total del ciclo del glioxilato puede considerarsecomo la formación de oxalacetato a partir de dos moléculas de acetil-CoA

El ciclo del glioxilato es una variación del ciclo del acido cítrico
En el ciclo del glioxilato, el acetil-CoA se condensa con el oxalacetato para formar citrato exactamente igual que en el ciclo del acido cítrico. Sin embrago, la degradación del isocitrato no se produce a través de la reacción de la isocitratodeshidrogenasa, sino mediante una rotura catalizada por la isocitrato liasa que da lugar a la formación de succinato y glioxilato. A continuación el glioxilato se condensa con el acetil-CoA para dar lugar a malato en una reacción catalizada por la malato sintasa. Seguidamente el malato se oxida a oxalacetato, el cual puede condensarse con otra molecula de acetil-CoA para empezar otra vuelta del ciclo. Encada vuelta del ciclo del glioxilato, entran dos moléculas dos moléculas de acetil-CoA y se produce la síntesis neta de una molécula de succinato disponible para fines biosintéticos. El succinato puede convertirse en oxalacetato a través del paso por fumarato y malato y a continuación en fosfoenolpiruvato mediante la reacción de la PEP carboxiquinasa descrita anteriormente. En esta situación, elfosfoenolpiruvato puede actuar como precursor de la glucosa en la gluconeogénesis.

En plantas, los enzimas del ciclo del glioxilato se encuentran localizadosen orgánulos rodeados por membrana denominados glioxisomas, los enzimas que son comunes a los ciclos del acido cítrico y del glioxilato tienen dos izoenzimas, uno especifico de mitocondrias y el otro de glioxisomas. Los glioxisomas no se...