Corteza Cerebral

F. VALVERDE

REVISIONES EN NEUROCIENCIA. EDITOR: J.V. SÁNCHEZ-ANDRÉS

Estructura de la corteza cerebral. Organización intrínseca y análisis comparativo del neocórtex
F. Valverde
STRUCTURE OF THE CEREBRAL CORTEX. INTRINSEC ORGANIZATION AND COMPARATIVE ANALYSIS OF THE NEOCORTEX Summary. We review our present knowledge on the intrinsic organization of the neocortex based on studies carried outwith the Golgi method in several mammalian species. An outline is presented on certain general aspects of the termination of specific afferent fibers in layer IV in insectivora, rodents, carnivora and primates. The principal components of the cerebral cortex have been classified in two broad types: pyramidal cells, which account for nearly 70% of the total population, and intrinsic neurons. Wereview different morphological characteristics of pyramidal cells and intrinsic neurons with a full description of cell varieties, dendritic morphology and several aspects of synaptic connectivity of intrinsic neurons in comparison between different species. Special attention has been paid to the description of spinous stellate cells which seems unique for a given animal species. We have reviewedintrinsic cortical circuits linking several neocortical layers, the distribution of dendritic plexuses, and the excitatory and inhibitory synaptic connections established between various neuronal categories. We finally review modern concepts of functional neocortical architecture based on the modular organization of the cerebral cortex, concluding that the cerebral cortex is rather uniform at enelementary level but the differences appear substantial when the comparison is made between different species. [REV NEUROL 2002; 34: 758-80] Key words. Cerebral cortex. Cortical afferent fibers. Intrinsic cells. Modular organization. Pyramidal cells.

INTRODUCCIÓN La corteza cerebral de mamíferos está representada por una lámina de sustancia gris que cubre los hemisferios cerebrales. Es unaestructura extremadamente compleja en la que los distintos órganos sensoriales aparecen representados en determinadas áreas o zonas conocidas como áreas sensoriales primarias. Desde el sentido del olfato hasta el de la visión, cada modalidad sensorial posee su propio territorio cortical, el cual mantiene una localización relativamente constante en todos los mamíferos. Además de estas áreas sensorialesprimarias, la corteza cerebral posee múltiples áreas somáticas secundarias, de asociación y motoras, en las que los diferentes sistemas aferentes corticales y de asociación son finalmente elaborados en complejas respuestas de aprendizaje, memoria y comportamiento. La organización de esta estructura que, desde nuestra perspectiva humana, adquiere su complejidad máxima en el hombre, es el resultado deun lento proceso evolutivo que pudo haber comenzado hace 150 millones de años en la supuesta transición reptil-mamífero [146]. Puede afirmarse que los estudios sistemáticos de la corteza cerebral comenzaron con las investigaciones de Maynert [210] y Betz [15], quienes establecieron el hecho fundamental de que la
Recibido: 13.02.02. Aceptado tras revisión externa sin modificaciones: 26.02.02.Profesor de Investigación. Instituto de Neurobiología Santiago Ramón y Cajal (CSIC). Madrid, España. Correspondencia: Prof. Facundo Valverde. Instituto Cajal (CSIC). Avenida del Dr. Arce, 37. E-28002 Madrid. Fax: +3491 5854754. E-mail: fvalverde@ cajal.csic.es Agradecimientos. Este estudio ha sido subvencionado por los Proyectos de Investigación MEC PB 91-0066 y MCYT PB1996-0813 del Programa Nacionalde Promoción General del Conocimiento. Nuestros trabajos anteriores, referidos en esta revisión, estuvieron financiados por USPHS TW-00202, CAICYT 3344/79 y 1329/81, así como por Ayudas de Investigación de las Fundaciones Juan March y Eugenio Rodríguez Pascual. Nuestro agradecimiento al doctor Torsten N. Wiesel (The Rockefeller University) por su autorización para reproducir la figura 12 de...