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TEMA 16. FOTOMORFOGÉNESIS
 
Las plantas crecidas en oscuridad presentan coloración pálida y un desarrollo del tallo anormalmente alto y delgado, comparadas con las plantas verdes crecidas en luz. A este desarrollo se le llama crecimiento etiolado. La aplicación de una pequeña cantidad de luz revierte la etiolización. Además de ser la base energética para la síntesis de fotoasimilados, la luztambién induce toda una serie de procesos denominados “fotomorfogénicos”.
           
Percepción de la luz: Fotorreceptores
 
            La planta necesita saber la cantidad, calidad y duración de la luz para poderse adaptar y aprovecharla. Los fotorreceptores son un conjunto de pigmentos capaces de absorber ciertas longitudes de ondas específicas. Además de los pigmentos fotosintéticos, enlas plantas se han identificado tres grupos de fotorreceptores según las longitudes de onda que absorben:
        Fitocromos, receptores de luz roja (600 – 700 nm) y de luz roja lejana (700 – 800 nm)
        Criptocromos, receptores de luz azul (400 – 500 nm) y de luz ultravioleta A (320 – 400 nm)
        Fotoreceptores de luz ultravioleta B (280 – 320 nm)
 
            Los fotorreceptoresmás importantes en los procesos morfogenéticos son los que absorben la luz roja y la azul.
 
Respuestas a la luz roja: Fitocromos
 
            Las primeras evidencias de la existencia de un receptor de luz roja se tuvieron en los años 1930, al observar que la germinación de las semillas de lechuga era estimulada por esta luz (650-680 nm), mientras que era inhibida por luz roja lejana(710-740 nm). Utilizando experimentos con iluminación alternativa, se descubrió que el efecto era reversible y que la última luz utilizada era la que producía el efecto. Un pulso de luz roja a semillas tratadas con luz roja lejana inducía la germinación y un pulso de luz roja lejana a semillas tratadas con luz roja la inhibía. Frente a la interpretación de la existencia de dos fotorreceptores, se demostró laexistencia de uno único, reversible, con dos formas interconvertibles, una receptora de luz roja y otra receptora de luz infraroja, con efectos opuestos.
            Los fitocromos son cromoproteínas (de color azul) formando un dímero con un peso molecular alrededor de los 120 kDa cada subunidad. Son una combinación entre una proteína y un cromóforo azul (fitocromobilina) con estructurade tetrapirrol de cadena abierta, que es sintetizado en los plastidios. Al recibir la luz roja o infrarroja el cromóforo sufre una isomerización cis-trans, que induce cambios conformacionales en la proteína.
            Las dos formas fotoconvertibles del fitocromos son: Pr (absorbe en el rojo, es estable e inactiva) y Pfr (absorbe en el rojo lejano, es lábil y activa)
                                          luz roja
                        Pr                                           Pfr                       Acción biológica
                                     luz roja lejana
 
            La proporción de Pfr del total del fitocromo existente (Pfr/Ptotal) se denomina “estado fotoestacionario” y determina la acción fisiológica pertinente y el grado de la misma. El espectro de la luz recibido por la planta determinaráel estado fotoestacionario, permitiendo a la planta ajustarse a las condiciones de luz ambientales. Una planta aún por emerger del suelo tendrá una estado fotoestacionario de cero (todo el fitocromo estará en forma inactiva Pr, mientras que en una planta a pleno sol será máximo (aproximadamente el 70%). La sombra producida por plantas vecinas podrá hacer variar la proporción de Pfr, lo que daráidea a la planta del sombreado y causará un efecto fisiológico de respuesta.
            Las respuestas inducidas por el fitocromo se clasifican según la cantidad de luz necesaria para que se lleven a cabo:
VLFR (respuestas de flujo muy bajo). Precisan una cantidad muy pequeña de luz roja para iniciarse. La estimulación del crecimiento del epicótilo en...