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Fosforilación oxidativa


Esquema actual del sistema mitocondrial de la fosforilación oxidativa. Los equivalentes reducidos que se generan en el metabolismo (NADH, FADH2) son oxidados porla cadena de transporte de electrones. La energía libregenerada en esta reacción se emplea para bombearprotones (puntos rojos) desde la matriz mitocondrial hasta el interior de las crestas mitocondriales,para dar lugar a lafuerza protón-motriz. Cuando éste se disipa a través del retorno a la matriz de los protones a través de la ATP sintasa, la energía almacenada se emplea para fosforilar elADP conun grupo fosfato para formar ATP.
El modelo actual cubre algunos problemas suscitados por el anterior. En primer lugar, todos los componentes activos de la cadena de transporte de electrones seencuentran exclusivamente en las crestas mitocondriales y formando supercomplejos, en la imagen representado por elsupercomplejo I1III2IV1. Esto permite canalizar de unos complejos a otros las moléculas detransferencia de electrones. Previamente se pensaba que difundían libremente. En segundo lugar, la diferencia de pH, uno de los componentes de la fuerza protón-motriz junto con elpotencial demembrana (ΔΨ) es de tan sólo 0,55 unidades, equivalente a 32 mV, insuficiente para impulsar la fosforilación. Sin embargo, existen circunstancias locales que aumentan este pH en un factor de 2 unidades. Enprimer lugar, la ATP sintasa forma dímeros y filas que comban y dan forma a la cresta mitocondrial, haciendo que el espacio interno tenga tan sólo 20 ± 4 nm. El espacio entre la membrana interna yexterna es menor, de 12 ± 2,5 nm, pero cuenta con poros lo suficientemente grandes como para estar en equilibrio con el citoplasma. Los protones se concentran gracias al "efecto superficie" y al rápidoflujo desde las fuentes de protones a los sumideros.
La fosforilación oxidativa es un proceso metabólico que utiliza energía liberada por la oxidación de nutrientes para producir adenosina...