biologia

Versatilidad de las redes génicas reguladoras del desarrollo
Artículo publicado en diciembre de 2011.
Sonsoles Campuzano
Centro de Biología Molecular Severo Ochoa de Madrid
scampuzanoemailcbm.uam.es

Descargar artículo (pdf)

Las redes génicas que gobiernan el desarrollo animal se utilizan reiterativamente en cada organismo y en el curso de la evolución. La diversidad funcional de estosgenes en un determinado organismo y la adquisición de nuevas funciones durante la evolución dependen principalmente del control de la expresión génica a través de las secuencias reguladoras en cis.

El desarrollo de los organismos pluricelulares implica la generación, a partir del huevo fertilizado, de un individuo adulto con una forma característica de su especie. Incluye numerosos procesostales como la proliferación celular, que proporciona el número adecuado de células, la determinación y la diferenciación de los diferentes tipos celulares, la muerte celular programada y, a un nivel supracelular, la organogénesis y la formación de patrones morfológicos. Toda la información necesaria para llevar a cabo estos procesos se encuentra en el material genético. Sorprendentemente, el clonajey caracterización molecular de muchos genes implicados en el desarrollo, comenzado a mediados de los años 80 del siglo pasado en Drosophila melanogaster y otros organismos modelo, indicó que un gran número de genes que regulan el desarrollo se usan de modo reiterativo, participando en muchos procesos independientes y en la formación de diferentes estructuras del cuerpo. Posteriormente, lasecuenciación del genoma humano, y de otros organismos, produjo otro resultado sorprendente al demostrar que todos los animales utilizan genes similares para la formación de órganos y partes del cuerpo análogas. Así, redes de genes, la mayoría de los cuales codifican factores de transcripción o componentes de un pequeño número de vías de comunicación intercelular, se utilizan reiterativamente en cadaorganismo y en el curso de la evolución para controlar el desarrollo.
A modo de ejemplo comentaré en más detalle parte de las funciones en el desarrollo llevadas a cabo por una serie de factores de transcripción, las proteínas Iroquois y las proteínas proneurales Achaete y Scute. Las homeoproteínas codificadas por los genes del complejo Iroquois (C-Iro) especifican el territorio de notum (omesotórax) del insecto adulto y participan en la formación del patrón de los órganos sensoriales denominados quetas que lo recubren (F en la Figura).
El desarrollo del notum y la formación del patrón de quetas tiene lugar de una forma escalonada. Durante la embriogénesis, grupos de células epidérmicas se independizan del resto de las células de la epidermis para dar los primordios de los discos imaginales.Estas estructuras en forma de saco crecen exponencialmente durante los estadios larvarios y tras la metamorfosis dan lugar a la mayoría de las estructuras externas del insecto adulto. El notum se forma a partir de una zona de los discos imaginales de ala delimitada por la expresión de los genes del C-Iro en el segundo estadio larvario (A). Posteriormente, en el tercer estadio larvario laintegración de las vías de señalización del Receptor del Factor de Crecimiento Epidérmico (EGFR, por su nombre en inglés, Epidermal Growth Factor Receptor) y Decapentaplegic, ortólogo en Drosophila de los ligandos de la familia de las Bone Morphogenetic Proteins, (BMP) por distintas secuencias enhancer específicas de posición restringen la expresión de los genes del C-Iro al territorio que dará lugar a laparte lateral del notum (B, C). Allí las proteínas Iroquois participan en el establecimiento del patrón de órganos sensoriales controlando la expresión de los genes proneurales achaete (ac) y scute (sc) (D) mediante su interacción con enhancers específicos de posición. Estos genes, que codifican factores de transcripción de la familia bHLH, se denominan proneurales porque confieren a las...