Centrosoma

Centrosoma

Historia:
El centrosoma es un orgánulo celular que no está rodeado por una membrana; consiste de dos centriolos apareados, embebidos en un conjunto de agregados proteicos que los rodean y que se denomina “material pericentriolar” (PCM en inglés, por pericentriolar material).[1] [2] Su función primaria consiste en la nucleación y el anclaje de los microtúbulos (MTs), por lo quede forma genérica estas estructuras (conjuntamente con los cuerpos polares del huso en levaduras) se denominan centros organizadores de MTs (COMTs, en inglés MTOCs por microtubule organizing center). Alrededor de los centrosomas se dispone radialmente un conjunto de microtúbulos formando un áster. Los centrosomas tienen un papel fundamental en el establecimiento de la red de MTs en interfase y delhuso mitótico. Durante la interfase del ciclo celular, los MTs determinan la forma celular, la polaridad y la motilidad, mientras que durante la mitosis, forman el huso mitótico, necesario para la segregación de los cromosomas entre las dos células hijas.
Por ello, el único centrosoma que existe durante G1 en interfase (formado por dos centriolos y el material pericentriolar que los rodea) debeduplicarse (aunque obligatoriamente sólo una vez). Como consecuecia, durante G2 la célula posee dos centrosomas, cada uno de ellos con dos centriolos estrechamente unidos. Estos dos centrosomas se separan durante las primeras etapas de la mitosis y se disponen en los polos opuestos de la célula, facilitando así el ensamblaje de un huso mitótico bipolar.
Aunque fue visualizado en primer lugar porWalther Flemming en el mejillón de agua dulce en 1875,[10] así como por Edouard Van Beneden y A. Neyt[11] quienes observaron el "corpúsculo central" en el interior de los áster en embriones del nematodo parásito Parascaris equorum, el centrosoma fue descrito por vez primera por Theodor Boveri en el mismo organismo en 1887,[12] quien lo definió como un "orgánulo especializado en la divisióncelular". Boveri identificó claramente el centrosoma como un par de centriolos rodeados por un material especial, capaz de ensamblar una "esfera de arquiplasma" que contiene todos esos elementos, que a su vez generan de forma transitoria una "astrosfera". En 1990, Boveri estableció que los centrosomas son orgánulos celulares de una única copia.[13] A través de su observación de la dinámica de loscromosomas (que identificó como constituidos de 2 cromátidas), llegó a la conclusión de que un huso mitótico bipolar típico consiste en realidad de dos medios husos, cada uno generado por un centrosoma, que se mantienen unidos por el conjunto de los cromosomas dobles unidos en el extremo de cada áster, de tal manera que cada cromosoma está unido a ambos polos, y sólo a uno por cromátida. Por tanto, dedujoque durante la formación de la placa metafásica, existen fuerzas cromosómicas que parecen contrarrestar la repulsión existente entre los áster. Asimismo, Boveri describió correctamente el ciclo del centrosoma.

Localización:
El centrosoma tiene 1-2 micras (μm) en diámetro, y está localizado en la periferia del núcleo durante la interfase (fase G1 y G0) del ciclo celular. Está formado por doscentríolos dispuestos ortogonalmente (en un ángulo de 90º). Cada centríolos está formado por nueve tripletes de microtubulos que forman una estructura cilíndrica en forma de barril de aproximadamente 0.5 μm de largo por 0.2 μm de diámetro.
Los dos centríolos son estructuralmente diferentes, uno llamado centríolo “madre”, es el más viejo de los dos, y tiene un conjunto de apéndices extra(distales y subdistales) en uno de sus extremos y el otro llamado centríolo “hijo” no tiene esos apéndices. Se piensa que estos apéndices son de vital importancia para el anclaje de los microtúbulos. Los centríolos se encuentran además atados por fibras de interconexión y rodeados por una matriz centrosómica compuesta de material pericentriolar (PCM), material denso que forma de una red ordenada de...