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EL CITOESQUELETO.


INTRODUCCIÓN.


El citoesqueleto es un organelo compuesto por tres sistemas de filamentos proteínicos: los microfilamentos, los microtúbulos y los filamentos intermedios. Estas fibras en realidad son polímeros de subunidades específicas para cada sistema. Los filamentos intermedios presentan una complejidad mayor y, como veremos adelante, sus subunidades varían segúnla célula y el tejido. Las funciones en que participa el citoesqueleto son numerosas y entre ellas las más importantes son: mitosis, citocinesis, movimiento y transporte celulares, fagocitosis, encasquetamiento de proteínas en la membrana plasmática, sostén de otros organelos (mitocondrias, lisosomas, núcleo, etc.), movimiento ciliar y flagelar, formación de estructuras citoplásmicas especiales(microvellosidades, pseudópodos, etc.), la adhesión celular y la forma celular; probablemente también intervienen en la síntesis de proteínas transportando el RNAm del núcleo al citoplasma y sosteniendo a los polirribosomas.


MICROFILAMENTOS.


Este tipo de filamentos están constituidos por la proteína actina. La actina tiene una conformación globular y se puede encontrar en estadomonomérico (actina G) o formando filamentos (actina F). En los vertebrados existen seis especies moleculares de esta proteína: dos de músculo liso, una de músculo cardiaco, una de músculo esquelético y dos de células que no son musculares.
Las funciones de los microfilamentos comprenden contracción, movimiento o ambos. Pero no toda la contracción se produce por haces de filamentos de actina, ni todo elmovimiento se da por contracción de filamentos; existen otros tipos de estructuras que sin ser haces tienen la capacidad de contraerse y pueden producir movimiento, tanto por contracción como por la formación, en el citoplasma, de gradientes de viscocidad. Esas estructuras son las redes de filamentos que generalmente se encuentran asociadas a la membrana plasmática. La actina en esas redes puedeasociarse a la miosina para generar contracción.
La polimerización de la actina se desarrolla cuando menos en tres fases: la nucleación, la elongación y el estado estacionario. Algunos autores sostienen que antes de la nucleación el monómero de actina sufre un cambio conformacional que le permite, bajo condiciones iónicas adecuadas, asociarse a otros monómeros y formar los núcleos en los quese iniciará la polimerización. Estos núcleos son la base de la elongación y, por consiguiente, del crecimiento de los filamentos. Una vez finalizada la elongación, los filamentos alcanzan una fase estacionaria donde los polímeros coexisten con una concentración crítica de monómeros que no polimeriza y que debe aumentar para iniciar la polimerización. En la fase
estacionaria los polímeros sufrendisociación de subunidades, pero también existe adición de monómeros, por lo cual, el tamaño del filamento en la última fase es estable.


MICROTÚBULOS.


Los microtúbulos tienen un diámetro de 25 a 32 nm, el de los microfilamentos es de 8 nm y el de los filamentos intermedios es de 10 nm, Por lo tanto, los microtúbulos son los componentes más grandes del citoesqueleto.
Los microtúbulosestán constituidos por dos subunidades proteínicas llamadas -tubulina y -tubulina que se asocian entre sí para formar un dímero, por lo cual los microtúbulos en realidad son polímeros de estos dímeros. Se han encontrado microtúbulos y microfilamentos en todas las células y tejidos donde se han buscado. La caracterización bioquímica de las tubulinas  y  demuestra que las estructuras de estasproteínas, que difieren entre sí en un 60% en cuanto a la secuencia de aminoácidos, son muy similares en todas las células en las que se encuentran. En los vertebrados, la gran similitud en las cadenas de aminoácidos de las tubulinas es tan sólo comparable a la de las histonas.
La polimerización de los microtúbulos presenta numerosas semejanzas con la de los microfilamentos y generalmente los...