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Genomas de organelos
La primera evidencia de la presencia de genes fuera del núcleo fue proporcionada por la herencia no mendeliana en plantas, en la cual frecuentemente se presenta una herencia uniparental, cuando el genotipo de un solo padre es heredado, mientras que el del otro progenitor es perdido permanentemente. Usualmente es el genotipo de la madre el que es heredado por lo que se lellama herencia maternal. Se acepta ampliamente que las mitocondrias y los cloroplastos evolucionaron de bacterias que fueron engullidas por células ancestrales nucleadas. Como una reliquia de su pasado evolutivo ambos tipos de organelos poseen sus propios genomas, así como su propia maquinaria biosintética para elaborar ARN y proteínas del organelo. Los organelos tienen menos genes que los de unabacteria independiente, y han perdido varias de las funciones genéticas que son necesarias para una vida independiente., tales como las vías metabólicas. La transferencia de ADN entre el organelo y el núcleo ha ocurrido durante periodos evolutivos y aún continua, aunque se acepta que la transferencia mayor de genes del organelo al núcleo ocurrió en un periodo cuando los compartimentos estuvieronmenos rígidamente definidos, de manera que fue más fácil para el ADN ser reubicado. La relación entre los sistemas genéticos de los organelos y el núcleo se presenta en la figura 1.

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Las mitocondrias y plastidios nunca son formados a partir de sus componentes aislados, sino que se originan por el crecimiento y división de mitocondrias y plastidios ya existentes. La biosíntesis de estosorganelos requiere de dos sistemas genéticos separados, ya que la mayoría de sus proteínas son codificadas en el ADN nuclear, sintetizadas en los ribosomas del citosol y posteriormente importadas e internalizadas a los organelos. Otras proteínas son codificadas por el ADN de los organelos y sintetizadas en ribosomas que se encuentran el interior del organelo. Los genomas de los organelos generalmenteconsisten de una molécula circular y con pocas excepciones son lineares, en el caso de eucariontes inferiores. Usualmente hay varias copias del genoma en el organelo individual y puesto que hay varios organelos por célula, se tiene una secuencia repetida múltiples veces, con respecto a la secuencia nuclear que es única. Las cantidades de ADN de organelos en varias células y tejidos se presentan en latabla 1.

Tabla 1. Cantidades relativas de ADN de organelos en algunas células y tejidos (tomado de Alberts y col., 2002)
ORGANISMO TIPO CELULAR O TEJIDO MOLÉCULAS DE ADN POR ORGANELO ORGANELOS POR CÉLULA ADN DEL ORGANELO COMO PORCENTAJE DEL ADN CELULAR

Rata Levadura Rana Alga Chlamydomonas Maíz

ADN MITOCONDRIAL Hígado 5-10 1000 Vegetativo 2-50 1-50 Huevo 5-10 10 000 000 ADN DELCLOROPLASTO Vegetativo 80 1 Hojas 20-40 20-40

1 15 99 7 15

Genomas mitocondriales Los genomas mitocondriales varían en su tamaño total por más de 10 veces. Las células animales tienen genomas mitocondriales pequeños, de aproximadamente 16.5 kb en mamíferos, mientras que las plantas tienen un mínimo de 100 kb (Tabla 2).

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Tabla 2. Tamaño de genomas mitocondriales y genes que codifican paraproteínas y ARN ribosomal y de transferencia. Tomado de Lewin (2004)
Especie Tamaño en kilobases Genes que codifican proteínas Genes que codifican ARN

Hongos Protistas Plantas Animales

19-100 6-100 186-366 16-17

8-14 3-62 27-34 13

18-28 2-29 21-30 4-24

El ADN Mitocondrial humano es una molécula circular de 16569 pares de bases Este tamaño corresponde al primer ADN secuenciado(secuencia Cambridge) aunque existen otras variantes con un número de pares de bases que oscila entre 16559 y 16570. El ácido desoxirribonucleico mitocondrial (mtDNA), por sus siglas en inglés) humano es una molécula circular compuesta por 16 569 pares de bases, que contiene información para 37 genes: dos ácidos ribonucleicos ribosómicos (rRNA), componentes de los ribosomas específicos mitocondriales,...