El azufre en las plantas

EL AZUFRE EN LAS PLANTAS
Dr. Adalberto Benavides Departamento de Horticultura, UAAAN, Saltillo 25315 México 1998 INTRODUCCION Puede decirse que el azufre es un elemento olvidado. A pesar de ser requerido por las plantas en cantidades parecidas a las del fósforo (Tisdale, 1990) no se le considera un macroelemento; a pesar de ser tan importante como el nitrógeno en la determinación de la cantidady calidad de la biomasa de un cultivo (Rending et al., 1976; Reuveny et al., 1980; Rennenberg, 1984) se le clasifica aún en muchos textos como "elemento secundario". El azufre es también, en sus diferentes formas gaseosas, un elemento importante en la regulación del nivel de O2 en la atmósfera (Huxtable, 1986). El azufre es uno de los elementos más abundantes sobre la Tierra y es un elementoesencial para los seres vivos. El azufre pertenece al grupo VIA del sistema periódico en donde se encuentra junto con el oxígeno, el selenio, el telurio y el polonio; en forma natural el azufre es una mezcla de los cuatro isótopos 32S, 33S, 34S y 35S. La abundancia natural de cada uno de ellos es de 95.1%, 0.74%, 4.2% y 0.016%, respectivamente (Huxtable, 1986; Wainwright, 1984). El azufre se encuentraen estados de oxidación que van desde +6 hasta –2 (Cuadro 1), siendo el estado más oxidado (SO4=) el generalmente utilizado por las plantas como fuente de azufre del suelo. Cuadro 1. Estados de oxidación del azufre (Huxtable, 1986). Estado de oxidación +6 +5 +4 +4 +3 +2 0 -2
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Ejemplo Sulfato Ditionato Sulfito Disulfito Ditionito Tiosulfato Azufre elemental Sulfuro

Fórmula SO4-2 S2O6-2SO3-2 S2O5 S2O4 S2O3 S S-2
-2 -2 -2

Δ G (kJ mol-1)* 0 139 200 327 497 502 715

Energía liberada al oxidarse el compuesto formando 1 mol de sulfato.

Para estar disponibles para las plantas las formas reducidas de azufre deben ser primero oxidadas; este cambio en el estado de oxidación del azufre desde el extremo reducido hasta el oxidado es una actividad realizada principalmente pormicroorganismos del suelo (que pueden ser especialistas o no), presentando el conjunto de reacciones un esquema análogo al encontrado para el nitrógeno (Figura 1) (Wainwright, 1984; Huxtable, 1986). En términos de las reacciones microbianas reductivas y oxidativas las formas más importantes del azufre son el sulfuro, el tiosulfato, el sulfito, el sulfato y los politionatos ditionato y ditionito (Wainwright,1984).

Figura 1. Ciclo del azufre mostrando los cambios en los estados de oxidación y los microorganismos responsables. Las formas y cantidades de azufre presentes son muy variables de un suelo a otro y las condiciones encontradas van desde deficiencia hasta exceso. Como regla general, un suelo con menos de 14 µg g-1 (ppm) de SO4-2 soluble se considera un suelo deficiente en azufre disponiblepara las plantas (Wainwright, 1984; Rennenberg, 1984). El azufre en forma inorgánica es generalmente mucho menos abundante que el azufre en forma orgánica en la mayor parte de los suelos agrícolas, a excepción de los suelos secos, en donde puede ocurrir lo contrario (Wainwright, 1984). IMPORTANCIA BIOLOGICA DEL AZUFRE Los compuestos biológicos en donde se involucra el azufre son diversos en tipoy complejidad; van desde moléculas pequeñas a medianas (muchas de ellas con olores y sabores característicos), hasta proteínas y otros polímeros. Se sabe que aproximadamente un 40% de las enzimas (entre ellas ferredoxinas, nitrogenasas, etc.) dependen para su actividad catalítica de la presencia de grupos sulfidrilo (SH). Dichos grupos SH proporcionan sitios de unión para metales tóxicos ofisiológicamente importantes, se relacionan con la destoxificación de drogas diversas y se ven involiucrados en numerosas reacciones redox debido a su relativa facilidad de oxidación. También se sabe que la estructura terciaria y cuaternaria de muchas proteínas es resultado de la presencia de puentes disulfuro (-S-S-) formados por la oxidación de grupos SH de la cisteína, un aminoácido azufrado que,...