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GLUCOLISIS
Etapas de la glucólisis
La glucólisis se divide en dos partes principales y diez reacciones enzimáticas, que se describen a continuación.
[editar] Fase de gasto de energía (ATP)
Esta primera fase de la glucólisis consiste en transformar una molécula de glucosa en dos moléculas de gliceraldehído.
1er paso: HexoquinasaVéase también: Hexoquinasa |
La primera reacción de laglucólisis es la fosforilación de la glucosa, para activarla (aumentar su energía) y así poder utilizarla en otros procesos cuando sea necesario. Esta activación ocurre por la transferencia de un grupo fosfato del ATP, una reacción catalizada por la enzima hexoquinasa,[5] la cual puede fosforilar (añadir un grupo fosfato) a moléculas similares a la glucosa, como la fructosa y manosa. Las ventajas defosforilar la glucosa son 2: La primera es hacer de la glucosa un metabolito más reactivo, mencionado anteriormente, y la segunda ventaja es que la glucosa-6-fosfato no puede cruzar la membrana celular -a diferencia de la glucosa-ya que en la célula no existe un transportador de G6P. De esta forma se evita la pérdida de sustrato energético para la célula. Técnicamente hablando, la hexoquinasa sólofosforila las D-hexosas, y utiliza de sustrato MgATP2+, ya que este catión permite que el último fosfato del ATP (fosfato gamma, γ-P o Pγ) sea un blanco más fácil para el ataque nucleofílico que realiza el grupo hidroxilo (OH) del sexto carbono de la glucosa, lo que es posible debido al Mg2+ que apantalla las cargas de los otros dos fosfatos.[1] [6] Esta reacción posee un ΔG negativo, y por tanto setrata de una reacción en la que se pierde energía en forma de calor. En numerosas bacterias esta reacción esta acoplada a la última reacción de la glucólisis (de fosfoenolpiruvato a piruvato) para poder aprovechar la energía sobrante de la reacción: el fosfato del fosfoenolpiruvato se transfiere de una a otra proteína de un sistema de transporte fosfotransferasa, y en última instancia, el fosfatopasará a una molécula de glucosa que es tomada del exterior de la célula y liberada en forma de G6P en el interior celular. Se trata por tanto de acoplar la primera y la última reacción de esta vía y usar el excedente de energía para realizar un tipo de transporte a través de membrana denominado translocación de grupo.
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Glucosa + ATP Glucosa-6-fosfato + ADP |
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2° paso:Glucosa-6-P isomerasaVéase también: Fosfohexosa isomerasa |
Éste es un paso importante, puesto que aquí se define la geometría molecular que afectará los dos pasos críticos en la glucólisis: El próximo paso, que agregará un grupo fosfato al producto de esta reacción, y el paso 4, cuando se creen dos moléculas de gliceraldehido que finalmente serán las precursoras del piruvato.[1] En esta reacción, laglucosa-6-fosfato se isomeriza a fructosa-6-fosfato, mediante la enzima glucosa-6-fosfato isomerasa. La isomerización ocurre en una reacción de 4 pasos, que implica la apertura del anillo y un traspaso de protones a través de un intermediario cis-enediol[8]Puesto que la energía libre de esta reacción es igual a +1,7 kJ/mol la reacción es no espontánea y se debe acoplar.
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Glucosa-6-fosfatoFructosa-6-fosfato |
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3er paso: FosfofructoquinasaVéase también: Fosfofructoquinasa-1 |
Fosforilación de la fructosa 6-fosfato en el carbono 1, con gasto de un ATP, a través de la enzima fosfofructoquinasa-1 (PFK1). También este fosfato tendrá una baja energía de hidrólisis. Por el mismo motivo que en la primera reacción, el proceso es irreversible. El nuevo producto se denominaráfructosa-1,6-bifosfato. La irreversibilidad es importante, ya que la hace ser el punto de control de la glucólisis. Como hay otros sustratos aparte de la glucosa que entran en la glucólisis, el punto de control no está colocado en la primera reacción, sino en ésta. La fosfofructoquinasa tiene centros alostéricos, sensibles a las concentraciones de intermediarios como citrato y ácidos grasos....