El Cobre

9.3 Cobre

9.3.1 General
9.3.2 Proteínas de cobre
9.3.3 Carbohidratos, lípidos y metabolismo del nitrógeno
9.3.4 Lignificación
9.3.5 Formación del Polen y Fertilización
9.3.6 Deficiencia y toxicidad por cobre

9.3.1 General

El cobre es un elemento de transición y comparte semejanzas con el hierro, como la formación de complejos altamente estables y fácil transmisor de electrones:+e-
Cu2+ ⇌ Cu+
-e-

El cobre divalente es rápidamente reducido a cobre monovalente, que es inestable. La mayoría de funciones del cobre como nutriente vegetal se basan en la participación del cobre enlazado enzimáticamente en las reacciones redox. En las reacciones redox de las oxidasas terminales las enzimas de cobre reaccionan directamente con el oxigeno molecular. La oxidaciónterminal en células vivas es por lo tanto catalizada por el cobre y no por el hierro.
El cobre tiene una alta afinidad por péptidos y grupos sulfhidrilo, y de este modo, por proteínas ricas en cisteína en particular, así como por grupos carboxílicos y fenólicos. Por lo tanto, en la solución del suelo así como en las raíces (savia exprimida) y en la savia del xilema, más del 98-99% del cobre estápresente en forma complejada. Es más probablemente también el caso en el citoplasma y sus organelos donde la concentración de Cu2+ y Cu+ es extremadamente baja.

9.3.2 Proteínas de cobre

De acuerdo a Sandmann & Böger (1983) existen tres diferentes formas de proteínas en que el cobre es el componente metálico (proteínas de Cu): (a) proteínas azules sin actividad oxidasa (e.g., plastocianina),que funcionan en la transferencia de un electrón; (b) proteínas no azules, que representan a las peroxidasas y oxidan monofenoles a difenoles; y (c) proteínas multicobre que contienen por lo menos cuatro átomos de cobre por molécula, que actúan como oxidasas (e.g., ascorbato oxidasa y difenol oxidasa) y catalizan la reacción:

2AH2 + O2 → 2A + 2H2O

La citocromo oxidasa es unaproteína mixta de cobre-hierro que cataliza la oxidación terminal en las mitocondrias (Sección 9.1.2).
Bajo deficiencia de cobre se disminuye bastante rápidamente la actividad de estas enzimas de cobre, y en la mayoría, pero no en todos los casos (Sección 9.3.2.3) estas disminuciones están correlacionadas con notables cambios metabólicos e inhibición del crecimiento vegetal.

9.3.2.1 PlastocianinaEn general, más del 50% del cobre localizado en los cloroplastos está enlazado a la plastocianina. Esta proteína de Cu tiene un peso molécula de ~10 kDa y contiene un átomo de cobre por molécula. La plastocianina es un componente de la cadena de transporte de electrones del fotosistema I (Fig. 5.1). Parece ser generalmente una proporción de 3 a 4 moléculas de plastocianina por 1000 moléculasde clorofila.
Bajo deficiencia de cobre hay una estrecha relación entre el contenido foliar de cobre y el contenido de plastocianina y, de este modo, con la actividad del PS I mientras que solo se afecta ligeramente el contenido de clorofila (Tabla 9.9).

Tabla 9.9
Relación entre el contenido de cobre y algunos constituyentes del cloroplasto y las actividades de enzimas que contienen cobre enhojas de arveja a
Cu
(μg g-1 peso seco) Clorofila
(μmol g-1 peso seco) Plastocianina
(nmol μmol-1clorofila) Transporte fotosintético de e-en el PS I (relativo) Actividades enzimáticas
Diamina oxidasa Ascorbato oxidasa CuZnSOD (EU mg-1 proteína) b
(μmol g-1 proteína h-1)
6.9
3.8
2.2 4.9
3.9
4.4 2.4
1.1
0.3 100
54
19 0.86
0.43
0.24 730
470
220 22.9
13.5
3.6
a En basea Ayala & Sandmann (1988a)
b EU = unidad enzima

Tabla 9.10
Efecto de la deficiencia de cobre en los pigmentos cloroplásticos y en el trasporte fotosintético de electrones en el fotosistema II y I en espinaca a
Tratamiento Contenido cloroplástico de pigmentos
(μg g-1 peso fresco foliar) Plastocianina
(10-9 mol mg-1clorofila) Actividad del fotosistema (relativo)
Clorofila Carotenoides...