Evolución Y Filogenia De Rizobhium

Evolución y filogenia de Rizobhium
La fijación biológica del nitrógeno (diazotrofía) es un proceso muy antiguo que probablemente se originó en el Eon arqueano bajo las condiciones anoxigénicas de la atmósfera primitiva, y es exclusivo de procariontes. Sólo ocurre en Euryarcheota y en seis de los más de cincuenta phyla de Bacteria. Algunos de estos linajes evolucionaron conjuntamente con lasangiospermas estableciendo las bases moleculares de una relación de simbiosis mutualista. En el caso de los rizobios, el nitrógeno es fijado dentro de estructuras especializadas, los nódulos, que se desarrollan en la raíz o raramente en el tallo de las leguminosas.
La fijación biológica de nitrógeno es un proceso antiguo.
La vida de las primeras formas de vida que darían origen a las célulasmás primitivas “los patógenos” a partir del enfriamiento de las primeras rocas hace 3700 millones de años. Este periodo ha sido llamado Eon Arqueno y también es conocido como la edad de la anaerobiosis. Probablemente, fue en el Eon Arqueano donde los primero sistemas informativos y algunos procesos metabólicos hicieron su aparición: ácidos nucleicos y síntesis de proteínas, reparación de DNA,fermentación, glucolisis, formación de pared celular, ciclo del ácido tricarboxilicos para síntesis de ATP, fotosíntesis anaeróbica y las rutas para la fijación del dióxido de carbono y del nitrógeno.
La capacidad de fijar nitrógeno es exclusiva de los procariontes y radica en el complejo enzimático de la nitrogenasa. Esta enzima se inactiva en presencia de oxígeno, las primeras nitrogenasas debieronde haberse originado antes de que la condición reductora de la atmósfera primitiva transformara en oxigénica por la acumulación de O2, como producto final de la fotosíntesis bacteriana. La evidencia geológica de la presencia de hierro oxidado en estas formaciones, sugiere que el oxígeno ya era abundante en la Tierra hace 2000 m.a.
En la atmósfera primitiva reductora, era necesario el gasto deATP para asegurar la expulsión de H2, por lo que es probable que la nitrogenasa surgiera como mecanismo para disipar poder reductor. Durante este largo periodo, las líneas diazótrofas de procariontes se diversificaron y lograron establecer relaciones simbióticas con algunos linajes de plantas.
Los procariontes fijadores de nitrógeno (diazótrofos) están ampliamente distribuidos en gruposparafiléticos con diferentes estilos de vida y metabolismos que incluyen: aerobios, anaerobios, autótrofos, heterótofos, metanótrofos, como células individuales o en filamentos, en vida libre y en simbiosis. La FBN en arqueas ocurre solamente dentro del reino Euryarchaeota en las divisiones Methanosarcinales, Methanobacteriales Halobacteriales, y Methanococcales, y en Bacteria ocurre en de los más de 50phyla bacterianos, incluyen organismos cultivables en los que la fijación de nitrógeno ha sido demostrada ya sea bioquímicamente, o por la presencia del operón nifHDK que codifica para el complejo nitrogenasa, por la amplificación de su secuencia por PCR o su identificación por homología en la anotación de los genomas secuenciados. Este recuento corresponde a diazótrofos que han sido cultivados.Los 6 phyla de diazótrofos bacterianos son: las bacterias verdes del azufre, cianobacterias, Gram positivas de bajo y alto contenido de G+C, Spirochaetes, Firmicutes y Proteobacteria, siendo esta última, la división bacteriana más abundante y a la que se afilian todos los rizobios. La fijación de nitrógeno es suficientemente compleja como para haber surgido más de una vez en la evolución. Laamplia distribución de la diazotrofía podría interpretarse con un enfoque clonal suponiendo que la capacidad de fijar nitrógeno haya sido un carácter ancestral que fue perdido posteriormente al cambio de la atmósfera primitiva de anoxigénica a oxigénica.
Los nódulos son las estructuras especializadas donde se lleva a cabo la FBN que algunas familias de angiospermas han desarrollado. Las plantas...