Fotorrespiración

1. INTRODUCCIÓN

Los primeros descubrimientos en relación con la fotorrespiración se remontan a los trabajos de Warburg hacia 1920 en Chlorella, investigando el efecto inhibidor del oxígeno a elevadas concentraciones sobre la fotosíntesis. Por otra parte, la investigación de los mecanismos moleculares responsables de la fotorrespiración, puso de manifiesto que el ácido glicólico estabaimplicado en algunas de la etapas de la fotorrespiración. Muchas algas producen en fotosíntesis grandes cantidades de ácido glicólico que expulsan al exterior. En otros organismos con fotosíntesis C3, el glicólico sirve de sustrato para la producción fotorrespiratoria de CO2. Durante bastante tiempo fue un enigma el origen metabólico del ácido glicólico, aunque se sabía que tenía algo que ver con lafotosíntesis. En 1971, Ogren y Bowes sugirieron que el ácido glicólico se formaba a partir de ribulosa 1,5-difosfato con oxígeno. En 1973, Lorimer y Andrews explicaron el origen de la fotorrespiración por una reacción entre ribulosa 1,5-difosfato y oxígeno en el centro activo dela RuDP-carboxilasa. El glicólico producido era después metabolizado por diversos procesos, algunos aún no bien conocidos,en los que participan diversas estructuras celulares.
Este descubrimiento permitió integrar los efectos de las altas concentraciones de O2 sobre la fotosíntesis, la implicación del glicolato y la relación íntima de la fotorrespiración con el ciclo fotosintético de reducción del carbono.














2. El enzima Rubisco
El enzima ribulosa 1,5 bifosfato carboxilasa/oxigenasa,Rubisco, actúa como carboxilasa durante el ciclo de Calvin fijando CO2 a la RuBP, pero no es un enzima específico para el CO2 como sustrato. El oxígeno compite con el CO2 por el centro activo del enzima, y la Rubisco cataliza la condensación del O2 con la RubP para formar una molécula de 3-fosfoglicerato (PGA) y una de fosfoglicolato. Durante esta reacción no se fija carbono, y se consume energía sinutilidad metabólica.
La acción oxigenasa de la Rubisco reduce la eficacia de la fotosíntesis, ya que sólo una molécula de PGA se forma a partir de la RuBP en vez de las dos que se obtienen cuando la Rubisco actúa como carboxilasa.
La molécula de PGA seguirá el ciclo de Calvin, pero la molécula de fosfoglicolato sufrirá una serie de transformaciones conduncentes a recuperar sus carbonos en otrasformas moleculares que si puedan ser utilizadas metabólicamente. La actividad oxigenasa de la Rubisco junto con las rutas que seguirá el fosfoglicolato para ser transformado en otras moléculas de utilidad metabólica consumen O2 y liberan CO2, de ahí que el proceso conjunto se denomine fotorrespiración.


3. FOTORRESPIRACIÓN
3.1 Mecanismo
La fotorrespiración consiste en el consumo de O2 yproducción de CO2 a partir de sustratos orgánicos, al igual que ocurre en el proceso aeróbico respiratorio y que no produce ATP.
La ruta mediante la cual el fosfoglicolato formado durante la actividad oxigenasa de la Rubisco, es transformado en el aminoácido serina y éste a su vez en 3-fosfoglicerato (PGA) que podrá, así finalmente, ser utilizado en el ciclo de Calvin va implicar la participaciónde tres orgánulos celulares: cloroplasto, peroxisoma y mitocondria, en los cuales van a tener lugar las siguientes reacciones:
La primera etapa es, pues, una inhibición de la fotosíntesis por oxígeno, debido a que compite con el CO2 en el centro activo de la RuDP- carboxilasa. A partir de la condensación del oxigeno con la ribulosa 1,5-difosfato se forma una molécula de 3-fosfoglicerato y una defosfoglicolato.
El fosfoglicolato es desfosforilado en el cloroplasto para formar glicolato. En el peroxisoma el glicolato es oxidado a glioxilato catalizado por la flavoproteina glicolato-oxidasa. En esta reacción se forma además agua oxigenada, que es descompuesta por catalasa, enzima abundante en estructuras subcelulares. El glioxalato formado puede volver a cloroplastos donde, en reacción...