helechos

Los "helechos" (taxón Filicopsida, Pterophyta, Filicinae o Pteropsida) son plantas vasculares sin semilla, cuyas características morfológicas más sobresalientes son sus hojas grandes ("megafilos" o "frondes"), usualmente pinadas y con prefoliación circinada. La naturaleza monofilética de este grupo ha sido puesta en duda por varios autores, sin embargo hoy parece comprobada con base en lagenética plastidial. Se suelen dividir en los grupos monofiléticos: Polypodiidae, Marattiales y Ophioglossidae, estas 3 líneas suelen agruparse en dos grupos, en base a la estructura y desarrollo de los esporangios: Las marattiales y ofioglosáceas son llamadas en conjunto "helechos eusporangiados" (pero también son eusporangiados los equisetos y los psilotos), y los polypodiales son llamados "helechosleptosporangiados", que hoy en día luego de los análisis moleculares de ADN se determinó que forman un clado (grupo monofilético según la escuela cladista).Filogenia[editar]

El análisis genético plastidial ha colocado a los helechos como un clado hermano de los equisetos.1 La filogenia más actualizada (2013), indicarían que Filicopsida (o Pterophyta) forman un grupo monofilético dentro deMonilophyta del siguiente modo:2

Monilophyta, clado de los "helechos y afines"
Equisetopsida, los equisetos (cola de caballo)
Filicopsida, los helechos
Ophioglossidae
Ophioglossaceae
Psilotaceae
Helechos verdaderos (sin clasif.)
Marattiidae, son helechos eusporangiados
Polypodiidae, de los helechos leptosporangiados, es el grupo más diverso.
Esta filogenia puede resumirse en el siguientecladograma (graficando las cuatro subclases de monilofitas):

Monilophyta

Equisetopsida


Filicopsida

Ophioglossidae




Marattiidae



Polypodiidae





Estudios filogenéticos anteriores lo consideran un grupo parafilético, tal como se presenta a Monilophyta en el cuadro a continuación:



Figura 5. Árbol filogenético de los diferentes grupos depteridofitos y su relación con los demás grupos de plantas terrestres (2002, 2004).
Para una discusión acerca de la filogenia de estos grupos ver la parte de sistemática en Pteridophyta. Para una descripción básica de la morfología de los helechos ver Pteridophyta. La monofilia de este grupo es discutida: Ver también el sistema de clasificación de monilophytas de Smith 2006).

Artículo principal:Desarrollo en Helechos
Las filicopsidas se pueden definir como pteridofitas con esporofito con: cilindro vascular derivado de la sifonostela, megafilos, esporofilia (esporangios siempre en las hojas), y esporangios ubicados en el margen o en la cara abaxial de los megafilos. Si estamos definiendo a las Filicopsida sensu Engler, o a las Pterophyta/Pteropsida sensu Bold & al., los esporangios pueden sereusporangios o leptosporangios. Si estamos definiendo a las Filicopsida sensu Bold & al., a este taxón corresponden sólo las pterophytas con leptosporangios.

La mayoría son terrestres, saxícolas (que viven en las piedras) o epífitas, pero también las hay palustres (continentales y litorales) y acuáticas.

Sinonimia[editar]

Hay varios términos equivalentes que definen a los helechos,históricamente se clasificaron dentro de Pteridophyta. El término más usado es Filicopsida, que filogenéticamente son el grupo más moderno dentro de las pteridofitas. En el sistema de clasificación de Engler, tanto los helechos con megafilos eusporangiados como los leptosporangiados entran dentro de este taxón. En el sistema aceptado por Bold & al. (1989), sólo los helechos con megafilos leptosporangiados(Polypodiidae) pertenecen al taxón Filicopsida, y los helechos con megafilos eusporangiados junto con los leptosporangiados pertenecen a la división Pterophyta (que por lo tanto es sinónimo de Filicopsida sensu Engler). A veces a las pterophytas no se les da el rango de división sino el de clase, teniendo por lo tanto de nombre clase Pteropsida, constituyéndose en otro sinónimo de este taxón....