heredabilidad


La HEREDABILIDAD es el parámetro que se estima y discute más frecuentemente en genética cuantitativa, ya sea en mejora animal o vegetal, o cuando se aplica a poblaciones naturales. La heredabilidad  es importante porque determina con qué ritmo se modifica la media poblacional, y cómo evoluciona la población, en respuesta a la selección natural o artificial.
Concepto de heredabilidad
Laheredabilidad es la proporción de la varianza fenotípica total que es debida a causas genéticas; en otras palabras, la heredabilidad mide la importancia relativa de la varianza genética como determinante de la varianza fenotípica. Se pueden distinguir dos tipos de heredabilidad: la heredabilidad en sentido amplio y la heredabilidad en sentido estricto.
La heredabilidad en sentido amplio (H) se basa enla varianza genotípica:
H = VG / VP
y, por tanto, mide en qué medida la varianza fenotípica está determinada por la varianza genotípica; es decir,  incluye los efectos de la varianza por dominancia y de la varianza epistática. La heredabilidad en sentido amplio no aporta mucho a la hora de entender las propiedades genéticas de una población, ni revela la causa del parecido fenotípico entreparientes.
La heredabilidad en sentido estricto (h2) mide la proporción de la varianza fenotípica total que está determinada por la varianza genética aditiva:
h2 = VA / VP
y, por tanto, excluye la contribución debida a la varianza dominante y epistática. La heredabilidad en sentido estricto es la causa principal del parecido fenotípico entre parientes, es el determinante principal de laspropiedades genéticas de una población y determina la tasa de cambio evolutivo del carácter en la población; es decir, la respuesta a la selección. Cuando nos referimos a heredabilidad sin más, sin adjetivos, nos referimos a la heredabilidad en sentido estricto.
A menudo, malinterpretamos el concepto de heredabilidad como el grado de determinación genética, o en qué medida el fenotipo está determinado porel genotipo, o en qué medida el fenotipo está determinado por los genes heredados de los padres. Estas interpretaciones son todas ellas incorrectas, porque puede haber muchos loci que afectan el carácter, pero estar todos ellos fijados y, por tanto, no contribuirán a la varianza genética. Como puedes comprobar, cuando un alelo se encuentra fijado y, por tanto, la frecuencia del otro alelo es cero,las ecuaciones para la varianza genética aditiva y para la varianza genética dominante son también cero. Sin embargo la ecuación para la media poblacional no es cero cuando un alelo se encuentra fijado. Por tanto, un locus puede afectar a la media de un carácter aún cuando no sea variable. Es muy importante recordar que la heredabilidad se refiere a la variación del carácter en la población, yaque todas las definiciones que hemos dado se basan exclusivamente en la varianza.
Existen otros errores bastante comunes en torno al concepto de heredabilidad. En primer lugar, es importante recalcar que no existe un valor de heredabilidad único para un determinado carácter en una determinada especie, ya que éste varía a menudo entre poblaciones y entre ambientes. Puede diferir entre poblacionesporque VA depende de las frecuencias génicas, por lo que si dos poblaciones se diferencian en loci que afectan al carácter de interés, la heredabilidad puede diferir. La heredabilidad puede diferir en diferentes ambientes porque VE es parte de VP. Este hecho se observa más claramente si reescribimos la expresión de la heredabilidad desglosando la varianza fenotípica (en el denominador de laexpresión) en sus diferentes componentes:
h2 = VA / (VA + VD + VI + VE)
por tanto, al aumentar VE, la heredabilidad disminuye, porque una menor proporción de la varianza fenotípica corresponde a varianza genética aditiva. El numerador de la heredabilidad también puede verse afectado  por el ambiente, ya que la expresión de la varianza genética puede verse afectada por el ambiente; un tipo de...