Jacob Monod

6. Sistema de regulación enzimática:

Cuando un sistema o proceso es capaz de variar su comportamiento como respuesta a cambios que se produzcan en su entorno, de forma que la respuesta directa o indirectamente tiende a modificar el estímulo para volver a la situación inicial se dice que este sistema está regulado. 

La regulación enzimática se refiere a la posibilidad que tienen las enzimas devariar la velocidad de las reacciones que aquellas catalizan al producirse determinados cambios en el medio; esa posibilidad viene dado por características estructurales de las enzimas y que son una vez más manifestaciones del vínculo que existe entre la estructura y la función de las biomoléculas. 

Los cambios de velocidad observados durante el proceso de adaptación son debido a cambioscuantitativos o cualitativos de los centros activos, y atendiendo a esto las formas básicas de la regulación enzimática se manifiestan por variación en la cantidad o la actividad de las enzimas. 
 
Componentes de un sistema de regulación. 
 
(S) Señal, que existe generalmente como la concentración de una sustancia específica cuya variación la convierte en estímulo (E), que es captado por el receptor(R). 
El transductor (T) convierte al estímulo en una señal interna del sistema que bien puede trasmitirse al amplificador (A) que aumenta la intensidad de la señal o pasar de manera directa al efector (E) que da lugar a la aparición de la respuesta. Esta respuesta, tarde o temprano, modifica el estímulo inicial, cerrando el ciclo de regulación. 
 
Regulación alostérica. 
 
Cada vez es más numerosa lacantidad de enzimas que al estudiarse el comportamiento de la velocidad de reacciones, por ellas catalizadas en función de la concentración de sustratos, se obtienen curvas diferentes a la hiperbólica de Michaellis y Menten, que en la mayoría de los casos tienen un aspecto sigmoidal (en forma de S alargada). Estas curvas se desplazan a lo largo del eje de las abscisas cuando se añade a la reacciónalgunas sustancias específicas como se muestra en la gráfica para la enzima Fosfofructoquinasa. Para la misma concentración de sustrato (So) pueden obtenerse diferentes velocidades de reacción al variar la concentración de las sustancias añadidas, luego una característica esencial de estas enzimas es presentar una actividad variable. Las enzimas que así se comportan reciben el nombrede alostèrica. 

La gráfica que se muestra a continuación representa la modificación de la actividad de una enzima alostèrica. La fosfofructoquinasa es una enzima alostèrica como se deduce del comportamiento de su velocidad al variar la concentración de sustrato. La presencia de ATP desplaza la curva hacia la derecha y por tanto actúa como un inhibidor. La concentración de ADP desplaza la curva hacia laizquierda, actuando como un activador. 
Se han propuesto varios modelos para explicar las causas del comportamiento de las enzimas alostèricas, existiendo dos modelos principales: el simétrico o concertado y el secuencial. 
Según el modelo simétrico o concertado las enzimas alostèricas existen en dos estados conformacionales interconvertibles, que se denominaron ( R ) relajado y (T) tenso. 
Estas enzimasson oligoméricas, formadas por varias subunidades (estructura cuaternaria) y todas estas se encuentran en el mismo estado conformacional, de ahí el nombre de simétrico. 
A la enzima puede unirse no solo el sustrato, sino algunas sustancias específicas (ligandos), pero la enzima presentará diferente afinidad para cada uno de ellos de acuerdo al estado conformacional en que se encuentre. 
Si elsustrato puede unirse al estado R y no al T, entonces R representa la conformación activa, pues no puede haber transformación sin unión, lo que indica que en el estado R existe una conformación del centro activo que facilita la unión del sustrato, mientras que en el estado T la unión del sustrato al centro activo no es posible. 
Además del centro activo, existen en las subunidades otros sitios de...