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El citoesqueleto es un entramado complejo de filamentos y túbulos interconectados que se extienda lo largo del citosol desde el núcleo hasta la cara interna de la membrana plasmática. El cito esqueleto tiene un papel importante en el movimiento y en la división celular y posiciona y mueve activamente los orgánulos de membrana, dentro del citosol. El citoesqueleto participa además en muchasformas de movimiento y celular y esta íntimamente relacionado con otros procesos, como la señalización.

Los principales elementos estructurales del citoesqueleto son tres microtubolos, microfilamentos y filamentos intermedios, todos ellos excusivos de células eucariotas. Los microfilamentos con un diámetro de 7 nm son polímeros de la proteína actina. Los microfilamentos son componentes esenciales delas fibrillas musculares y los microtubolos son los elementos estructurales de los cilios y flagelos, apéndices que capacitan a la célula, tanto para desplazarse a través de un medio fluido como para batir el medio extracelular.

Se pueden usar ciertas drogas y mutaciones para desoganizar las estructuras citoesqueleticas: Por ejemplo la Colchicina se une a los monómeros de la tubilina,inhibiendo su ensamblaje en microtublos y fomentando el desensamblaje de los que ya exiten, por el contrario el taxol se une fuertemente a los microtublos y los estabiliza provocando que gran parte de la tubilina libre en la celula se asocie para formar microtubolos.

Microtubolos.

Existen dos tipos de microtubolos que son responsables de muchas funciones en la celula; El primer Grupo es losmicrotublos del axonema, incluye a los microtublolos altamente oranizados y estables que se encuentran en estructuras subcelulares especificas, relacionadas con el movimiento celular, como los ciclios los flagelos y los crposculos basales a los que se unen estos apéndices. El elemento central o axonema, de un cilio o de un flagelo esta formada por una haz muy orde nado de MTs del axonema y proteniasasociadas. El segundo grupo lo forma una rede mas laxa y dinámica de microtublos citoplasmicos, predominan hoy en dia en el citosol de la mayoría de las células eucariotas, Los MTs citoplasmicos desempeñan varias funciones por ejemplo, son necesarios en las células animales para el mantenimiento de los axones y prolongaciones de las células nerviosas, aglunas células animales necesitan MTs.Citoplasmicos para mantener su forma polarizada durante su migración. Es particularmente importante el papel de los MTs citoplasmicos en la formación de husos mioticos y meioticos, que son esenciales para el movimiento de los cromosomas durante la mitosis y la meiosis. Los microtublos citoplasmicos contribuyen asimismo a la disposición espacial y al movimiento direccional de vesículas y de otrosorgánulos, proporcionando un sistema de fibras organizado, que guía su movimiento.




Los heterodimeros de tubulina son las proteínas con las que se construyen los microtubolos: La pared de microtubolos esta formado por un cojunto de polímeros lineales llamados protofilamentos. Normalmente hay 13 protofilamentos, colocados uno al lado del otro alrededor del hueco central o lumen, La subunidadbásica de un protofilamento es un heterodimero de la proteína tubilina. Los heterodimeros que constituen la mayor parte de los protofilamentos están compuestos por una momlecula de tubulina alfa y una molecula de tubulina beta. Tan pronto se sintetizan las moléculas individuales de tubulina alfa ñy betra, estas se unos no covalentemente una a la otra para producir un heterodimero alfa beta que no sedisocia en condiciones normales.

La reacción de plimerazacion comienza cuando se calienta una solución que contiene una cantidad suficiente dimeros de tubilina, GTP y ion Mg, desde cero grado centígrados hasta los 37 La agregación de los dimeros de tubulina en agrupaciones denominadas oligomeros, representa una etapa crucial en la formación de los microtubos. Estos oligomeros constituyen un...