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VII. SISTEMAS MIXTOS: MOVIMIENTO GENERADO POR MICROTÚBULOS Y MICROFILAMENTOS

LA DIVISIÓN CELULAR
LA DIVISIÓN celular se inicia con el proceso llamado mitosis, en el cual los cromosomas, duplicados, se separan y reparten en dos nuevos núcleos. La separación de los cromosomas es seguida por la división del resto del citoplasma o citocinesis. Cada célula hija tendrá entonces la informaciónsuficiente para crecer y dividirse, a fin de continuar el proceso de proliferación. Por muchos años los biólogos han estudiado la mitosis, describiendo desde hace más de 100 años las diferentes figuras producidas al interaccionar los cromosomas con estructuras fibrosas y formar lo que se llama el huso acromático o aparato mitótico (Figura VII. 1). Este huso, llamado así por su parecido a un huso dehilandera, cambia de longitud, grosor, etc., durante la mitosis, y es sobre sus fibras en donde los cromosomas parecen moverse para iniciar su segregación a lo que más tarde serán las células hijas. Aunque la descripción detallada de la mitosis se hizo hace muchos años, estas observaciones se limitaron a células fijadas, de modo que reflejaban momentos de lo que realmente es un proceso dinámico ycontinuo. Por otro lado, la caracterización bioquímica de las diversas estructuras participantes en el proceso se logró apenas recientemente, de modo que hasta la fecha todavía hay muchas incógnitas en relación con la mitosis. 




Figura VII. 1. Fotografía de los primeros aparatos mitóticos aislados por D. Mazia y K. Dan. Los ásteres, el huso y los cromosomas en la placa ecuatorial sonclaramente distinguibles. (Fotografía cortesía de D. Mazia). 
Si consideramos el huso acromático como una máquina que mueve a los cromosomas debemos estudiar cómo está la máquina ensamblada para entender su funcionamiento. Empezaremos por analizar esta estructura. El huso no es algo permanente en las células. Se observa solamente durante la mitosis y se ensambla a partir de microtúbulos que a su vez,como vimos en capítulos anteriores, son polimerizados de las subunidades de tubulina. Una vez realizada la mitosis, los microtúbulos desaparecen para volverse a estructurar cuando la célula está lista para dividirse de nuevo. En algunas células, como las de un embrión, puede haber una división celular cada 10 ó 15 minutos. En otras, como las neuronas y los reticulocitos, que han llegado a un estadocompletamente diferenciado, no hay divisiones celulares (por lo menos en situaciones regulares, aunque experimentalmente éstas se logran inducir). En células en crecimiento activo la división celular se efectúa, aproximadamente, cada 24-48 horas y el proceso dura como una hora y media.
Como se vio en capítulos previos, los microtúbulos están formados por las tubulinas ( y) que al polimerizarseforman una estructura con polaridad, esto es, con extremos asimétricos en donde el ensamble y desensamble de subunidades procede con diferente cinética. Podríamos imaginar que un microtúbulo es una flecha formada a su vez por flechas pequeñas, todas alineadas con la punta orientada en la misma dirección y que por estas características muestra propiedades diferentes en las puntas de la flecha o enlas colas. Se sabe actualmente que los microtúbulos del huso están orientados con el extremo que crece más aprisa, llamado positivo, hacia el lado contrario de donde está la estructura del huso llamada centrosoma (Figura VII. 2). Estas propiedades facilitan la interacción diferencial con otras moléculas que se asocian a los microtúbulos durante la mitosis, y que son capaces de transformar energíaquímica en movimiento, así como facilitar tanto la polimerización-despolimerización de los microtúbulos como la unión de éstos a los cromosomas. 




Figura VII. 2. Esquema del aparato mitótico. Las cabezas de flecha indican la dirección en la que crecen los microtúbulos, que tienen como centros organizadores a los ásteres. 
Los centrosomas son otro elemento importante del huso. Estos se...