Microbiologia

2. Genética bacteriana.
Mecanismos de variación genética en las bacterias. Aunque las bacterias se reproducen por un proceso asexual (fisión binaria), poseen mecanismos para lograr la variabilidad genética que necesitan para adaptarse a un entorno cambiante. En general existen dos formas de cambiar la dotación genética de una bacteria, las mutaciones y la transferencia de fragmentos de ADN deunas bacterias a otras con posterior recombinación de los fragmentos adquiridos en el cromosoma o en los plásmidos de las bacterias receptora. Conocemos dos formas de recombinación: la recombinación homóloga y la transposición. En la recombinación homóloga el fragmento da ADN aceptado es muy similar a una parte del genoma del a bacteria y, tras situarse al lado, se intercambian con él por unmecanismo de rotura, entrecruzamiento y reunión de sus cadenas de ADN (figura 2.2). La transferencia previa a este tipo de recombinación puede ocurrir mediante tres vías: la penetración de ADN desnudo directamente a través de la pared de la célula receptora (transformación), mediante un bacteriófago que infecta diferentes poblaciones bacterianas (transducción), o por transferencia de plásmidos y en sucaso de genes cromosómicos arrastrados por plásmidos desde las bacterias donadoras a las receptoras (conjugación) (figura 2.2). Hoy sabemos que existen también varios tipos de elementos genéticos transferibles (transposones e integrones), que pueden integrarse en diversos puntos del cromosoma o en los plásmidos de una bacteria sin necesidad de encontrar fragmentos homólogos, por un mecanismo detransposición o recombinación no homóloga. Mutaciones Las mutaciones son cambios heredables puntuales de la molécula de ADN. Algunas son sustituciones y, otras, deleciones o adiciones de bases por errores en el proceso de replicación semiconservativa del ADN. Aunque estos errores ocurren con muy baja probabilidad en cualquier proceso de replicación de ADN, para las bacterias son una fuente importantede variabilidad, debido a que son poblaciones muy numerosas con tiempos de generación muy cortos. Además, la mutación de ciertos genes relacionados con la propia replicación (genes mutadores), conduce a un aumento drástico de la tasa de mutación de cualquier otro gen. Algunas mutaciones no tienen efecto en el fenotipo (mutaciones silentes), pero otras, al modificar una proteína estructural o unenzima, dan lugar a cambios fenotípicos. Las mutaciones que ocurren en bacterias patógenas pueden modificar su virulencia si conducen a cambios en antígenos superficiales que no serán reconocidos por la respuesta inmune preexistente. Otras mutaciones importantes son las que aumentan la resistencia de la cepa mutada frente a uno o varios antimicrobianos. En todo caso las bacterias mutantes solo seránseleccionadas y sustituirán a la cepa original cuando la característica adquirida por mutación represente una ventaja frente a condiciones selectivas del entorno.

Rotura

Entrecruzamiento

Reunión

2.1.figura: Mecanismo de recombinación homóloga. Las secuencias homólogas se acercan, sus extremos se rompen, se entrecruzan y se reúnen. Recombinación homóloga A través de la recombinaciónlas bacterias pueden adquirir varias características a un tiempo y evolucionar así mas rápido que mediante mutaciones. Para hacer posible la recombinación homóloga previamente han de transferirse los fragmentos de una bacteria donadora al citoplasma de la receptora que se convierte en parcialmente diploide.

Transformación

Transducción

Conjugación

Falso zigoto

Recombinación homólogaRecombinante

2.2. figura: Bacterias parcialmente diploides (falsos zigotos) pueden obtenerse por transformación, transducción o conjugación. En todo caso estas recombinaciones son la excepción y no la regla porque cada especie posée sus sistemas de seguridad para protegerse de la entrada de de fagos y plásmidos y mantener así su identidad. Se trata de enzimas que introducen modificaciones...