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Metabolismo Ácido de las Crasuláceas

El Metabolismo Ácido de las Crasuláceas (CAM,del idioma Inglés) es un mecanismo fotosintético de concentración de CO2 en donde las células fotosintéticas incorporan CO2 durante la noche y lo asimilan en forma de carbohidratos durante el siguiente período de luz. Este metabolismo implica la separación temporal de la fijación primaria del CO2 en forma deácidos C4
(usualmente malato) de su asimilación por medio de la RuBisCO, y su posterior incorporación secundaria del carbono en forma de carbohidratos (Figura 3). Las reacciones bioquímicas que operan en el metabolismo
CAM tienen lugar en un sólo tipo de célula fotosintética, en contraste con la separación espacial que se encuentra en las plantas con fotosíntesis C4.
Además, el CAM estácorrelacionado con varias características anatómicas o morfológicas que minimizan lapérdida de agua, entre ellas la presencia de cutículas gruesas, baja relación superficie:volumen, reducido tamaño
y/o frecuencia estomática, y suculencia (gran tamaño celular con prominente vacuola central). Muchas de estas plantas contienen gran cantidad de tejido
mesofílico no fotosintético o abundantes células, comolas células de reserva de agua, que contribuyen a la supervivencia en períodos de sequía prolongados (Cushman y Bohnert, 1997).
En las plantas CAM el patrón de consumo de CO2, la síntesis de ácidos orgánicos y la formación de carbohidratos, permiten dividir al período de veinticuatro horas en cuatro etapas (Osmond, 1978). La primera fase tiene lugar durante la noche en donde el CO2 atmosférico y elCO2 producido por la respiración mitocondrial son incorporados por la enzima PEPC en forma de OAA. Los estomas se encuentran abiertos permitiendo el intercambio gaseoso, y la enzima RuBisCO se encuentra inactiva. Se acumula ácido málico en la vacuola, y las reservas de carbohidratos proveen el sustrato de la PEPC, el PEP. Durante la segunda fase, al inicio del siguiente período de luz, tanto laPEPC como la RuBisCO se encuentran en sus formas activas y el malato es liberado de la vacuola. Es decir, transcurren simultáneamente la fijación del CO2 proveniente del malato y la del CO2 atmosférico. El tercer período ocurre durante la mayor parte del día, los estomas permanecen cerrados y la decarboxilación del malato provee el CO2 que es fijado por la RuBisCO. De esta manera, aumenta laconcentración del CO2 en el sitio de la RuBisCO, suprimiendo así la actividad oxigenasa de la enzima y, en consecuencia,
minimizando la fotorrespiración. Durante este período, el CRPF incorpora el CO2 en triosas-P y se produce la acumulación de carbohidratos típica de
cada tipo de planta CAM. Finalmente, en la cuarta fase, al final del período de luz, las reservas de malato se agotan causando unadisminución en la concentración intracelular de CO2 y en la velocidad de fijación por el CRPF. Esto resulta en la apertura de los estomas y en la asimilación del CO2 atmosférico dando lugar a un nuevo ciclo. De esta forma, la fotosíntesis CAM es definida como un consumo neto de CO2 que ocurre principalmente durante la noche, el cual es acompañado con fluctuaciones diarias en las concentraciones deácidos orgánicos. En consecuencia, se ha aceptado la ocurrencia de una o más de las siguientes características como indicativas de metabolismo CAM (Ting, 1985): fijación nocturna de CO2, fluctuación diaria recíproca de carbohidratos de reserva, fluctuación diurna de ácidos orgánicos, grandes vacuolas (la vacuola puede ocupar más del 95% del volumen celular), algún grado de suculencia en las hojas ovástagos, altos niveles de PEPC y de enzimas decarboxilantes.

Vía bioquímica operante
en el metabolismo CAM

La carboxilación del PEP proveniente de la glicólisis,
catalizada por la enzima PEPC, produce la fijación
nocturna del CO2 atmosférico en OAA. Este ácido orgánico
C4, por medio de la MDH-NAD(P), es reducido
a malato el cual es transitoriamente almacenado en
la vacuola central...