Teorema Fundamental de la Selección Natural

Teorema Fundamental de la Selección Natural
Ronald Fisher (1930, 1958) expuso una importante generalización de la acción de la selección natural sobre un población. Ésta, conocida como TeoremaFundamental de la selección natural (TFSN), afirma que "el incremento en fitness media en un instante dado (o en una generación, si se consideran generaciones discretas) es igual a la varianza genéticaaditiva en ese instante". La implicación de este principio máximo de la selección es obvia cuando notamos que la varianza genética aditiva encierra la definición dada de selección, variación heredableen fitness. Aunque el TFSN sólo es cierto como una aproximación bajo modelos sencillos (Turner, 1970; Kempthorne & Pollak, 1970; Pollak, 1978; Ewens, 1979; Hasting, 1981), ha sido no obstante de unagran trascendencia en la genética de poblaciones y como concepto intuitivo ha resultado muy fructífero. Históricamente el TFSN se ha presentado junto con la topografía adaptativa de Wright (1932). Enésta se define el espacio de la fitness media como función de las frecuencias génicas. Tanto el TFSN como la topografía adaptativa wrightiana concluyen que el efecto de la selección, independientementede su naturaleza, es producir un cambio no negativo (función gradiente) de la fitness media de la población.
Un resultado general del TFSN es que la acción de la selección natural agota la varianzaaditiva y en el equilibrio ésta se anulará (ΔW = 0 -> σ2AW = 0). Luego si se supone, como parece lógico, que la mayoría de las poblaciones se encuentran en equilibrio, entonces no habrá en generalheredabilidad para la fitness(Charlesworth, 1987). A partir del TFSN se ha intentando justificar la tesis de que los caracteres más correlacionados con la fitness total tendrán menor heredabilidad que losmenos relacionados. Hasta ahora parecía haber soporte empírico para esta relación (Gustafsson, 1986; Mitchell-Olds, 1986; Roff & Mousseau, 1987; Mousseau & Roff, 1987), pero hay nueva evidencia que...